Дифференцированные зубы у хордовых

Опубликовано: 29.04.2024

Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа - хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы - величайшее творение эволюции, человек.

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.

Мы - хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили самые разные среды обитания.

В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые - двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения типа хордовые.

Классификация

В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные - единственный подтип, для которого характерно наличие черепа.

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

Ароморфозы хордовых

Появление хорды

Хорда - гибкий упругий тяж энтодермального происхождения (хорда отшнуровывается от стенки первичной кишки), который у представителей типа хордовые может быть соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной тканью, носит более привычное для нас название - позвоночник.

Трубчатый тип нервной системы

Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

Жаберные щели в глотке

Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных - грудные и брюшные плавники, у наземных - передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник

Ланцетник - примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент - ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний - эпидермис (от греч. epi - над и derma - кожа) и глубокий - дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию выполняет скелет - хорда. Мышечная система представлена сегментами - миомерами. У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование - эндостиль. Эндостиль - углубление, выстланное мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.

Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови. Органы выделения - видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.

Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения - глазки Гессе, светочувствительные органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.

Ланцетники - раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое животное.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Оболочники (личиночнохордовые)

Оболочники - подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.

Гермафродиты, размножаются как половым путем, так и бесполым (почкованием). Развитие с личинкой. Наблюдается общая дегенерация: у взрослых форм нет хорды и нервной трубки, которые хорошо выражены у личинок.

Круглоротые

Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых - бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: "бесчерепные" - это подтип хордовых, а беспозвоночные - это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых - кишечнополостных, червей, моллюсков и членистоногих.

Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых - черепных, или - позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.

Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:

Отсутствие чешуи
Отсутствие парных конечностей
Отсутствие челюстей - поэтому их и относят к бесчелюстным
Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Анамнии и амниоты

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) - отрицание и αμνίον (амнион) - оболочка зародыша) - низшие первичноводные позвоночные животные. Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки - амниона и особого зародышевого органа - аллантоиса.

Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.

Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) - оболочка зародыша) - высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа - аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот "водоем" образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Видеоурок: Тип хордовые

Лекция: Хордовые животные. Характеристика основных классов

Хордовые животные

Эволюционно этот таксон является самым молодым. Сегодня насчитывается 60 тыс видов.

Отличительными особенностями их строения и метаболизма являются:

1. Наличие эластичного стержня-хорды или полноценного позвоночника;

2. Нервная трубка располагается на спинной стороне тела, образуя спинной мозг;

3. Развитый головной мозг;

4. Кислородное дыхание;

5. Кишечник не заходит в хвостовой отдел.

Среди хордовых есть морские обитатели, а также виды живущие на суше, в почве, воздушной среде.

Ланцетники

Это морские животные примитивного строения. Многие учёные рассматривают их, как переходную группу от беспозвоночных к позвоночным.

Особенностями строения этого животного являются:

расположенная в спинной части тела нервная трубочка.

Ланцетник обладает полупрозрачным телом, на спине и брюшной стороне, а также конце хвоста располагаются плавники, основной функцией которых является движение и поддержание равновесия в воде. Кожа тонкая, однослойная. Центральная нервная система представлена одной трубкой. Нет дифференциации между спинным и головным мозгом. В качестве органов чувств используются расположенные вокруг рта щупальца. Есть просто устроенные светочувствительные глазки. Скелет представлен хордой, вдоль нее расположены тяжи мышц.

Глотка может занимать до трети длины тела, в ней же расположены жаберные щели. Кишечник примитивный, недифференцированный, оканчивается анальным отверстием. Имеется печеночный вырост, секретирующий ферменты. Выделительная система похожа на таковую у кольчатых червей – систему извитых канальцев, продукты метаболизма выводятся через жабры. Дышит ланцетник всей поверхностью тела. Кровеносная система развита, замкнута частично, имеются сосуды. Ланцетники раздельнополы, оплодотворение наружное. Яйца развиваются в водной среде.

Рыбы

Характерной чертой является наличие развитых челюстей и жаберное дыхание. Наружные покровы – кожа. У костистых она покрыта чешуей, у хрящевых – голая, с рядами бляшек. Двигаться могут с помощью плавников.

Спинной мозг находится внутри позвоночника. Имеются ребра. Головной мозг состоит из пяти отделов. Вдоль тела располагается орган тактильных чувств – боковая линия. Глаза сложной структуры. Есть органы вкуса и обоняния. Органы слуха парные. Большинство представителей обладает единственным кругом кровообращения и двухкамерным сердцем.

Пищу рыбы хватают ртом, разрывают и удерживают зубами. Комок попадает в глотку, потом через пищевод в желудок. Анальное отверстие располагается в районе задних брюшных плавников. Организм рыбы поддерживает свое осмотическое давление за счет выделения лишних солей почками.

Рыбы двуполы в большинстве своем, редко встречаются гермафродиты, некоторые из них способны к самооплодотворению. Брачное поведение довольно сложное — строятся гнезда, куда откладываются икринки. Оплодотворение наружное.

В экосистеме различные виды рыб играют различные роли – есть хищники и сапрофиты, растительноядные и паразитирующие. Велико их значение для хозяйственной деятельности человека – рыба является ценным промысловым ресурсом.

Земноводные

Это сравнительно немногочисленный таксон животных, приспособленных к обитанию на суше и в воде. Для размножения большинству видов требуется водоем, так как в стадии личинки земноводное живет в водной среде.

Кожа тонкая и гладкая, она легко проницаема для газов и жидкостей, для дополнительного газообмена снабжена огромным количеством капилляров. На ней располагается множество продуцирующих слизь желез. Скелет имеет сложное строение, разделяясь на позвоночник, череп и конечности. Система мышц имеет довольно сложное строение, обеспечивая подвижность. Органами дыхания являются жабры, легкие и кожа.

Кровеносная система состоит из двух кругов кровообращения, сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек). Скорость метаболизма низкая, животные полностью зависимы от температуры внешней среды, являются холоднокровными. Все земноводные – хищники. Ловчим органом является длинный язык. Кишечник разделен на отделы, открывается в клоаку. Выделительная система представлена почками и мочевым пузырем, имеющим выводное отверстие в клоаку. Часть веществ удаляется через кожу.

Головной мозг больше, чем у рыб, есть нервные сплетения в районе плеч и поясницы. Глаза адаптированы к атмосферной среде, снабжены веками. Есть два обонятельных мешка. Слуховой аппарат довольно сложного строения, есть барабанная перепонка и среднее ухо. Кожа содержит множество нервных окончаний и является органом осязания.

Все виды раздельнополы, оплодотворение наружное. Развитие сложное, постадийное – яйцо, личинка, метаморфоз, взрослая особь. Яйца откладываются в воду большинством видов.

Пресмыкающиеся

В этом таксоне представлены преимущественно наземные виды, отличительными особенностями которых является:

сухая кожа, покрытая чешуей или щитками;

более выражено разделение позвоночника на отделы. Голова может поворачиваться;

у всех, кроме змей есть грудная клетка, есть межреберные мышцы, обеспечивающие дыхание.

Развитая нервная система, головной мозг состоит из 5 отделов. Имеется 6 органов чувств. Дыхание легочное. Сердце трехкамерное, в нем возникает частичная перегородка, разделяющая венозную и артериальную кровь. Более сложный ЖКТ, где ярче выражена дифференциация на отделы. Выделительная система в виде почек, мочевого пузыря и клоаки. Размножение двуполое, с внутренним оплодотворением. Зародыш развивается в яйце, снабженном кожистой или известковой оболочкой. У некоторых видов – живорождение. Развитие прямое. Присутствует забота о потомстве.

Птицы

Это класс яйцекладущих теплокровных животных, приспособленных к полету в атмосфере. В связи с этим произошли качественные изменения строения тела:

передние конечности в виде крыльев;

облегченный скелет, наличие грудного киля и мощных мышц;

наличие перьевого покрова;

мощная дыхательная система состоящая из легких и пяти пар воздушных мешков;

обтекаемая форма тела;

зубов нет, пища измельчается в желудке, для чего птица глотает песок и камешки;

Очень развитый головной мозг с большим мозжечком, контролирующим положение тела и двигательную активность. Сложное интеллектуальное поведение.

Размножение двуполое, оплодотворение внутреннее. Зародыш развивается в яйце. Для большинства видов характерна моногамия. Брачное поведение сложное.

Птицы являются важными участниками экосистем. Они способствуют распространению растений, разнося семена, хищники регулируют численность мелких животных.

Млекопитающие

Самый эволюционно молодой и прогрессивный таксон. Имеет ряд принципиальных отличий от всех других животных:

Живорождение (кроме первозверей) и вскармливание потомства молоком;

Сильное развитие сальных и потовых желез;

Разделение внутренней полости туловища на две диафрагмой;

Высокое развитие нервной системы;

Представители этого класса способны к высшей нервной деятельности, активному образу жизни.

Зубы бесчелюстных позвоночных (круглоротых) – бугорки ороговевающего эпителия. Зубы челюстноротых – гомологи плакоидной чешуи.

Хрящевые рыбы –Зубы располагаются прямыми или косыми рядами. Прикрепление к внутренней поверхности челюстей (плевродонтные). Полифиодонтизм –многократная смена по мере изнашивания. Зубы в основном конические (гомодонтная система).

Костные рыбы –гомодонтная система, полифиодонтизм. Зубы прикрепляются к наружной поверхности челюстей (акродонтные).

Амфибии –гомодонтная система, одновершинные зубы. Полифиодонтизм. В зависимости от отряда располагаются на разных отделах.

Рептилии –В основном гомодонтная система. У некоторых современных (ящерицы) – элементы дифференцировки. У ископаемых (зверозубые) – дифференцировка зубов на резцы, клыки и заднебугорчатые (трехбугорчатые). У змей – ядовитые зубы. Прикрепление – плевродонтные, акродонтные и текодонтные (у крокодилов, в костных альвеолах). Полифиодонтизм.

Млекопитающие –гетеродонтная система. Этапы формирования жевательной поверхности зубов: гаплодонтные - одновершинные остробугорчатые, трикодонтные секторальные, тритуберкулярные, тетратуберкулярные остробугорчатые, тетратуберкулярные тупобугорчатые.

Текодонтное прикрепление. Вместо полифиодонтизма - дифиодонтизм –молочные зубы сменяются на постоянные. У некоторых сохраняется многократная смена зубов (четыре смены у слонов). Зубы располагаются в один ряд. Изменение зубов позволяет активно захватывать пищу и проводить ее первичную переработку. Различия в дифференцировке зубов дают возможность разным отрядам млекопитающих эффективно использовать разные виды пищи и адаптироваться к разным условиям обитания.

По мере эволюции по направлению к человеку:

- уменьшение количества зубов (3 1 4 3, 2 1 3 3 , 2 1 2 3); молочные

3 1 4 3 2 1 3 3 2 1 2 3 зубы прорезываются с 0,5 до 2 лет – 2 1 0 2 , сменяются с 6 до 12 лет

- образование единого ряда зубов параболической формы

- уменьшение размера клыков, расположение их в едином ряду (не выступают)

- изменяется форма жевательной поверхности коренных зубов

- отсутствие промежутков между зубами (тремы, диастемы)

Преобразование жаберных щелей (карманов) в процессе эволюции хордовых животных.

Характерная черта хордовых – глотка прорезана жаберными щелями.

У бесчерепных –газообмен в межжаберных перегородках.

У рыб –уменьшение количества щелей в связи с дифференцировкой жабр и более эффективным дыханием.

У наземных позвоночных -зарастание в связи с изменением дыхания; преобразование и изменение функций:

1-я пара – образование евстахиевых труб и полостей среднего уха (барабанные полости)

2-я пара –образование небных миндалин

Вырост между карманами – щитовидная железа

3-я пара –образование первой пары паращитовидных желез и тимуса.

4-я пара –вторая пара паращитовидных желез

Вырост между карманами преобразуется в легкие

5-я пара –парафолликулярные клетки, врастающие в ткань щитовидной железы (ультимобранхиальные тельца – преобразованные ультимобранхиальные железы)

Эволюция слюнных желез.

Круглоротые –секреторный эпителий ротовой полости выделяет слизистый секрет. Парная железа вырабатывает антикоагулянты (связано с типом питания) и протеолитические ферменты.

Рыбы –дифференцировка внутриэпителиальных секреторных клеток: мукоциты –вырабатывают слизистый секрет, серозные – белковый секрет

Амфибии –развитие внеэпителиальных трубчатых многоклеточных желез (межчелюстные, язычные глоточные). Слюна ферментативного действия практически не оказывает.

Рептилии –внеэпителиальные альвеолярно-трубчатые железы (межчелюстные, язычные, небные, губные, подъязычные, зубные). У ядовитых змей развитие ядовитых желез из губных. Слабое ферментативное действие (амилолитическое).

Млекопитающие –Малые и большие слюнные железы (околоушные, подъязычные, заднеязычные, подчелюстные). Железы белковые, слизистые или смешанные. Железистые клетки эпителия не развиваются. Выводные протоки изливаются в ротовую полость. Слюна выполняет разнообразные функции: пищеварительную, обволакивающую, защитную, минерализационную, регуляторную и др.

Образование и эволюция языка.

Образуется у рыб. Представлен складкой слизистой, помогающей при глотании. Собственных мышц не имеет. У земноводных развиваются собственные мышцы языка. Прикрепляется передним концом к нижней челюсти. Служит для ловли мелких животных – покрыт клейкой жидкостью. У пресмыкающихся может быть раздвоен. Помимо помощи при захвате пищи служит органом осязания. У млекопитающих участвует в захвате пищи, помогает в ее первичной переработке.

Имеет железы и вкусовые сосочки. У человека – орган речевого аппарата.

ФИЛОГЕНЕЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Для хордовых характерна филогенетическая, эмбриональная и функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Дыхательная система развивается на базе пищеварительной, у низших хордовых функционирует совместно с ней, у взрослых наземных позвоночных системы перекрещиваются в области глотки. Обе системы закладываются у эмбрионов под хордой в виде прямой трубки, которая в дальнейшем делится на три части, передняя из которых называется stomodeum.

У рыб и земноводных крышей ротовой полости служит основание мозгового черепа. У рептилий и млекопитающих объем ротовой полости увеличивается за счет складок верхнечелюстных и небных костей. У млекопитающих обе складки срастаются, образуя вторичное твердое небо, которое разделяет ротовую и носовую полости. Если это срастание нарушается у человека, формируется порок развития – «волчья пасть». Этот порок имеет генетические механизмы возникновения и может наследоваться.

Зубы по происхождению связаны с плакоидной чешуей рыб, у которых они располагаются в несколько рядов. У рептилий уже имеется один ряд зубов, но они все одинаковые - гомодонтная зубная система. Такие зубы могут многократно сменяться в течение жизни. У млекопитающих зубы дифференцированы и выполняют различные функции - гетеродонтная зубная система. У человека имеются резцы, клыки, премоляры и моляры. Зубы расположены в ячейках альвеолярных дуг, общее их число прогрессивно уменьшилось до 32, имеется лишь однократная смена зубов. Гомодонтные зубы являются редкой аномалией у человека, но часто происходит закладка сверхкомплектных зубов, которые обычно уменьшены в размерах. На дне рта имеется язык, у рыб он лишен мышц. У наземных позвоночных язык подвижен и закладывается из трех зачатков. Если парные зачатки не срастаются, возникает редкая аномалия у человека – раздвоенный язык.

Глотка выполняет дыхательную и пищеварительную функции. У рыб 5-7 жаберных щелей. Навстречу выростам глотки жаберным мешком выпячиваются кожные жаберные карманы. Между ними расположены щели. Они закладываются и у наземных хордовых, но щели прорываются только у личинок амфибий, у пресмыкающихся и млекопитающих щели прорываются только при нарушении развития. У человека при этом формируются аномалии - латеральные свищи и кисты шеи, которые часто малигнизируются. Первая жаберная щель у наземных хордовых превращается в евстахиеву трубу, барабанную полость и наружный слуховой проход.

Кишечная трубка в филогенезе удлиняется, дифференцируется на отделы, увеличивается количество одноклеточных желез, образуются крупные многоклеточные железы. У ланцетника длина кишечной трубки составляет 1/3 длины тела, у человека она в 10 раз длиннее тела. У рептилий впервые появляется слепая кишка, в которой поселяются симбиотические бактерии и простейшие. Это позволяет значительно расширить рацион питания.

У человека встречаются такие пороки, как укорочение и недоразвитие любых отделов кишечника и пищеварительных желез. Тяжелые аплазии несовместимы с жизнью. Нередко встречаются свищи между трахеей и пищеводом, а при персистировании клоаки прямая кишка и мочеполовые пути объединены. При замедлении миграции зачатков поджелудочной железы из пищеварительной трубки наблюдается гетеротопия поджелудочной железы в тонкий кишечник и желудок.

ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Жабры – наиболее ранние органы дыхания. Среди наземных позвоночных они функционируют лишь у личинок земноводных.Эволюция шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабр. У ланцетников имеются только жаберные щели, у круглоротых формируются жаберные мешки, у рыб на стенках щелей появляются пронизанные капиллярами жаберные лепестки.

Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, но в нем также происходит газообмен между кровью и воздухом, который может беспрепятственно проходить в пузырь из глотки. Кистеперые рыбы вышли на сушу, от них произошли первые амфибии – стегоцефалы, а из плавательного пузыря – первые крупноячеистые легкие, поэтому газообмен у амфибий в немалой степени осуществляется также и через кожу. В дальнейшем из материала жаберных дуг формируются дыхательные пути – гортань, трахея, бронхи, которые постепенно удлиняются, в них происходит очистка, согревание и увлажнение воздуха. Легкие у рептилий становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы. У человека альвеолярная поверхность легких достигает 90 м 2 , а диафрагма приобретает мышечные волокна и становится основной дыхательной мышцей.

Т.о., эволюция вновь шла по пути увеличения дыхательной поверхности: крупноячеистые дыхательные мешки у земноводных , легкие с большим количеством внутренних перегородок у рептилий, губчатые легкие у птиц, мелкоальвеолярные легкие у млекопитающих с преддвериями, альвеолярными ходами, альвеолами. Также удлинились и дифференцировались дыхательные пути, совершенствовалась дыхательная мускулатура.

Среди аномалий встречается эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи, а также кистозная гипоплазия легких, при которой бронх связан с кистой, имеющей очень малую дыхательную поверхность. Могут быть недоразвитие или полная аплазия диафрагмы, которая несовместима с жизнью.

ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Для крупных высокоорганизованных организмов необходимо эффективное и быстрое перемещение жидкой внутренней среды. Это обеспечивается системой кровообращения. У хордовых она замкнутая.

У ланцетника основные сосуды – брюшная и спинная аорты. По брюшной венозная кровь движется к органам дыхания, по спинной – артериальная кровь к органам. Часть брюшной аорты периодически сокращается, проталкивая кровь по сосудам. В брюшную аорту с левой и с правой стороны впадают парные кювьеровы протоки. Венозная кровь от желудочно-кишечного тракта оттекает по воротной вене к печени, из которой выходит печеночная вена, впадающая в брюшную аорту. В дальнейшем правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый – в коронарный синус сердца.

У рыб рядом с жаберным аппаратом формируется двухкамерное сердце, но сохраняется один круг кровообращения, как у ланцетника. Сердце амфибий расположено каудальнее, рядом с легкими, оно трехкамерное – два предсердия и желудочек, из которого выходит артериальный конус. Он делится на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты, сонные артерии, они несут соответственно венозную, смешанную и почти артериальную кровь. Такое разделение объясняется особым строением желудочка и спирального клапана в конусе. У рептилий в сердце возникает неполная межжелудочковая перегородка, а от сердца отходит не один, а три непарных сосуда: из левой части желудочка – правая дуга аорты с артериальной кровью, из правой – легочная артерия с венозной кровью, из середины – левая дуга аорты со смешанной кровью.

У млекопитающих происходит полное разделение венозного и артериального кровотоков, сердце становится четырехкамерным, правая дуга аорты редуцируется, остается левая, несущая артериальную кровь.

Сердце у человека закладывается в области шеи, затем перемещается с переднее средостение. Редкие пороки, несовместимые с жизнью - шейное положение сердца и двухкамерное сердце. Гораздо чаще встречаются дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок, вплоть до трехкамерного сердца.

У человека, как у большинства амниот, закладывается шесть пар жаберных артериальных дуг, они никогда не функционируют одновременно. Сохраняются левые части IV и IV дуги – аорта и легочная артерия. Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, это клинически не проявляется. Если сохраняются обе части IV дуги, они срастаются позади пищевода, сдавливая трахею, что проявляется нарушением глотания и удушьем. Самым частым пороком является сохранение боталлова протока между спинной аортой и легочной артерией. Через проток артериальная кровь сбрасывается в венозный малый круг. Такой проток имеется у взрослых хвостатых амфибий, у более развитых позвоночных он облитерируется. Редким пороком является отхождение от сердца единственного артериального ствола (первичного эмбрионального), порок летален. Существует множество других аномалий артериальных и венозных сосудов.

ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Выделительная и половая системы выполняют функции выделения продуктов обмена и размножения соответственно, и имеют единую закладку – нефротом, который формируется в области ножки сомита и тесно связан с вторичной полостью тела – целомом. Органом выделения являются почки, которые в филогенезе проходят три этапа: пронефрос (головная, предпочка), мезонефрос (туловищная), метанефрос (тазовая). Предпочка существует только у личинок рыб и амфибий, туловищная почка – у взрослых рыб и амфибий, у рептилий и млекопитающих – тазовая почка.

При развитии предпочки от головного конца тела к клоаке тянется пронефритический канал, который впоследствии расщепляется на два – вольфов, который вступает с соединение с нефронами, и мюллеров, который образует яйцевод, а передним концом открывается в целом. У рептилий и млекопитающих из каудальной части вольфова канала образуются почка и мочеточник, а у самцов также семенные протоки. Мюллеров канал у самцов редуцируется, а у самок из него формируется матка с придатками и влагалище. У яйцекладущих и сумчатых имеется по два влагалища, матки и яйцевода, у остальных эти образования срастаются в одно (кроме яйцеводов).

Почки состоят из нефронов, которые фильтруют жидкость внутренней среды, поэтому связаны с кровеносной системой. Пронефрос и мезонефрос, который имеет нефроны с капсулой и сосудистым клубочком, сохраняют связь с целомом, а метанефрос – полностью эту связь утрачивает. Для экономии жидкости выделительные канальцы в процессе эволюции удлиняются, формируется также петля Генле, что обеспечивает эффективное обратное всасывание не только воды, но и солей, глюкозы, гормонов. Метанефрос рептилий сохраняет сегментарное строение, у млекопитающих оно утрачено, почки перемещаются вниз – в забрюшинное пространство поясничной области. У анамний первоначально закладываются только две почки – первичная и туловищная, последняя остается функционировать, у амниот – три почки, при этом у взрослых особей функционируют тазовые.

Нередкими аномалиями являются сегментирование или удвоение почки и мочевыводящих путей, а также опущение почки – нефроптоз или ее тазовое положение.

Половые органы закладываются в виде парных складок. Первоначально яичники имеют фолликулярное строение, семенники – трубчатое. Иногда развивается гермафродитизм, он нередко встречается у круглоротых и рыб, у человека – крайне редко (ovotestis). У большинства млекопитающих мужские гонады из брюшной полости через паховый канал перемещаются в мошонку. При нарушении такого перемещения возникает крипторхизм – неопущение яичек.

У человека нередко встречается аномалия - двурогая матка, а также удвоенная матка. Закладка полового члена также парная, в дальнейшем зачатки срастаются. Редкая аномалия - полное удвоение полового члена.

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

У большинства многоклеточных животных существует две интегрирующие системы – нервная и эндокринная. Последняя филогенетически более древняя, она осуществляет медленные приспособительные реакции. У позвоночных большое значение приобрела нервная системы, которая обеспечивает быстрое реагирование внутри организма и при взаимодействии с внешней средой.

Нервная система хордовых формируется из эктодермы, закладывается сначала в виде пластинки. Затем преобразуется в трубку над хордой с полостью внутри – невроцелем. передний конец трубки расширен. Здесь формируется головной мозг, который у взрослых позвоночных состоит из 5 отделов – переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. У рыб и амфибий самым большим и интегрирующим отделом является средний мозг, связанный с центрами зрения - ихтиопсидный тип мозга. У рептилий увеличивается передний отдел, в котором особенно развиты полосатые тела, которые являются высшим интегрирующим центром. На поверхности крыши формируются зачатки древней коры - arhicortex, или arhipallium. Это зауропсидный тип мозга. У млекопитающих появляется новая кора – neocortex, или neopallium, со сложным строением, у высших приматов она формирует множество извилин. Это маммалийный тип мозга. Между полушариями имеется комиссура. Промежуточный мозг включает гипоталамус, гипофиз, эпифиз и управляет вегетативными функциями. В среднем мозге располагаются подкорковые центры зрения и слуха. Хорошо развит мозжечок, который имеет свою кору, и осуществляет распределение тонуса мышц и координацию движений.

В процессе развития из переднего утолщения формируется вначале три мозговых пузыря – передний, средний и задний. Передний подразделяется на два – telencephalon (1) – передний и diencephalon (2) – промежуточный. Из среднего формируется средний мозг - mesencephalon (3). Из заднего – metencephalon (4) – задний мозг и medulla oblongata (5) – продолговатый. Это стадия пяти мозговых пузырей. У человека уже на ранних стадиях опережающими темпами начинает развиваться передний мозг.

Нервная система столь важна, что многие пороки ее развития несовместимы с жизнью. Среди них рахисхиз – незамыкание нервной трубки и прозенцефалия – недоразвитие полушарий и коры. При агирии (отсутствие извилин), а также олигогирии и пахигирии (уменьшение числа и утолщение извилин) развивается грубая олигофрения с нарушением многих рефлексов. Такие дети обычно умирают в течение первого года жизни.