Особенности зубной системы млекопитающих

Опубликовано: 26.04.2024

\u0417\u0443\u0431\u044b, \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438, \u0443 \u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0442\u0440\u044f\u0434\u043e\u0432 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0438 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0440\u0430\u0437\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0435\u043f\u0435\u043d\u0438. \u0422\u0430\u043a, \u043d\u0430\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440, \u0443 \u0445\u0438\u0449\u043d\u044b\u0445 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u043c\u043e\u0449\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u044b\u043a\u0438 (\u0441) , \u0443 \u0433\u0440\u044b\u0437\u0443\u043d\u043e\u0432 \u2013 \u0440\u0435\u0437\u0446\u044b (i) \u0438 \u043a\u043e\u0440\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 (m, \u0440m) \u0437\u0443\u0431\u044b, \u0430 \u043a\u043b\u044b\u043a\u0438 \u0438 \u0447\u0430\u0441\u0442\u043e \u043f\u0440\u0435\u0434\u043a\u043e\u0440\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435, \u0443\u0442\u0440\u0430\u0447\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f. \u0412 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0440\u0435\u0437\u0446\u0430\u043c\u0438 \u0438 \u043a\u043e\u0440\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0437\u0443\u0431\u0430\u043c\u0438 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0431\u0435\u0437\u0437\u0443\u0431\u043e\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0442\u0432\u043e \u2013 \u0434\u0438\u0430\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430. \u0423 \u0441\u043b\u043e\u043d\u043e\u0432, \u0433\u0438\u043f\u043f\u043e\u043f\u043e\u0442\u0430\u043c\u043e\u0432, \u0434\u044e\u0433\u043e\u043d\u044f \u0438 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0445 \u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0440\u0435\u0437\u0446\u044b, \u0441\u043b\u0443\u0436\u0430\u0449\u0438\u0435 \u044d\u0442\u0438\u043c \u0436\u0438\u0432\u043e\u0442\u043d\u044b\u043c \u0434\u043b\u044f \u0437\u0430\u0449\u0438\u0442\u044b. \u0417\u0430\u0449\u0438\u0442\u043d\u0443\u044e \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044e \u0443 \u043c\u043e\u0440\u0436\u0430, \u0434\u0438\u043a\u043e\u0433\u043e \u043a\u0430\u0431\u0430\u043d\u0430, \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043a\u043e\u043f\u044b\u0442\u043d\u044b\u0445 (\u043e\u043b\u0435\u043d\u0435\u0439 \u0438 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0445) \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u044e\u0442 \u043a\u043b\u044b\u043a\u0438.

\u0424\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044f \u0437\u0443\u0431\u043e\u0432 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0441\u043a\u0430\u0437\u0430\u043b\u0430\u0441\u044c \u043d\u0430 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0435 \u0438\u0445 \u043f\u0440\u0438\u043a\u0440\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u043a \u0447\u0435\u043b\u044e\u0441\u0442\u044f\u043c \u0438 \u043d\u0430 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u044f\u0445 \u0441\u043c\u0435\u043d\u044b \u0437\u0443\u0431\u043e\u0432. \u041e\u0431\u044b\u0447\u043d\u043e \u0437\u0443\u0431\u044b \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0441\u0438\u0434\u044f\u0442 \u0432 \u0430\u043b\u044c\u0432\u0435\u043e\u043b\u0430\u0445 \u0447\u0435\u043b\u044e\u0441\u0442\u0435\u0439 \u0438 \u0443\u043a\u0440\u0435\u043f\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0438 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u0438 \u043e\u043a\u0440\u0443\u0436\u0430\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0437\u0443\u0431\u044b \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0438. \u0421\u043c\u0435\u043d\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0443 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0440\u0435\u0437\u0446\u044b, \u043a\u043b\u044b\u043a\u0438 \u0438 \u043f\u0440\u0435\u0434\u043a\u043e\u0440\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0437\u0443\u0431\u044b \u0438 \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u0440\u0435\u0434\u043a\u043e \u043a\u043e\u0440\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 (\u0443 \u0441\u0443\u043c\u0447\u0430\u0442\u044b\u0445 \u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0438\u0439 \u043a\u043e\u0440\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0437\u0443\u0431) . \u0423 \u043d\u0435\u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0437\u0443\u0431\u044b\u0445 \u0438 \u0437\u0443\u0431\u0430\u0442\u044b\u0445 \u043a\u0438\u0442\u043e\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0445 \u0437\u0443\u0431\u044b \u0432\u043e\u0432\u0441\u0435 \u043d\u0435 \u0441\u043c\u0435\u043d\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f, \u0438 \u0432 \u0442\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0432\u0441\u0435\u0439 \u0436\u0438\u0437\u043d\u0438 \u0443 \u043d\u0438\u0445 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u043e\u043d\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u043c\u043e\u043b\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0437\u0443\u0431\u044b. \u0422\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0443 \u0441\u043b\u043e\u043d\u043e\u0432 \u0438 \u043b\u0430\u043c\u0430\u043d\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043f\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u043d\u0430\u044f \u043f\u0440\u043e\u0434\u043e\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u0441\u043c\u0435\u043d\u0430 \u0441\u0442\u0438\u0440\u0430\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e\u0441\u044f \u0437\u0443\u0431\u0430 \u043d\u043e\u0432\u044b\u043c, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0437\u0430\u043a\u043b\u0430\u0434\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u043e\u0437\u0430\u0434\u0438 \u0441\u0442\u0430\u0440\u043e\u0433\u043e \u0438 \u043f\u043e\u0441\u0442\u0435\u043f\u0435\u043d\u043d\u043e \u0435\u0433\u043e \u0432\u044b\u0442\u0435\u0441\u043d\u044f\u0435\u0442. ">]" data-test="answer-box-list">

У представителей различных отрядов млекопитающих число зубов сильно варьирует: уменьшение или увеличение числа зубов объясняется приспособлением животных к различным объектам питания. У хищных число зубов не превышает 44, а вот у парнокопытных или у грызунов количесто зубов сильно варьирует. У некоторых неполнозубых 18–20 зубов; у некоторых видов сумчатых может быть до 58 зубов, а у представителей зубатых китообразных семейства дельфиновых – 250 зубов.

Зубы, выполняющие различные функции, у разных отрядов млекопитающих и развиваются в разной степени. Так, например, у хищных развиваются мощные клыки (с) , у грызунов – резцы (i) и коренные (m, рm) зубы, а клыки и часто предкоренные, утрачиваются. В результате между резцами и коренными зубами образуется беззубое пространство – диастема. У слонов, гиппопотамов, дюгоня и других сильно развиваются резцы, служащие этим животным для защиты. Защитную функцию у моржа, дикого кабана, некоторых копытных (оленей и других) выполняют клыки.

Функция зубов млекопитающих сказалась на характере их прикрепления к челюстям и на особенностях смены зубов. Обычно зубы млекопитающих сидят в альвеолах челюстей и укрепляются при помощи окружающей зубы соединительной ткани. Сменяются у млекопитающих резцы, клыки и предкоренные зубы и очень редко коренные (у сумчатых меняется только последний коренной зуб) . У неполнозубых и зубатых китообразных зубы вовсе не сменяются, и в течение всей жизни у них функционируют молочные зубы. Только у слонов и ламантинов происходит постоянная продольная смена стирающегося зуба новым, который закладывается позади старого и постепенно его вытесняет.

--> -->Меню сайта -->

--> -->Статистика -->

--> -->Форма входа -->

Зубы (dentes) представляют собой вспомогательный элемент пищеварительной системы, расположенный в ротовой полости и служащий для удержания, разрывания и пережевывания пищи. Строение зубов — один из основных признаков в систематике млекопитающих, в том числе вымерших, поскольку они сохраняются лучше других ископаемых остатков. Так как функционально зубы тесно связаны с челюстным аппаратом, удобнее рассмотреть их здесь.

По происхождению зубы являются видоизмененными кожными окостенениями, гомологичными плакоидным чешуям рыб. Они закладываются у зародыша в виде эпителиальной складки — зубной пластинки. У млекопитающих зубы располагаются на нижних краях предчелюстных и верхнечелюстных костей, а также вдоль верхнего края нижней челюсти. Каждый зуб глубоко погружен в отдельную челюстную ячейку — альвеолу; по этому признаку зубную систему млекопитающих относят к текодонтному типу. В альвеоле зуб укрепляется по типу вколоченного соединения костей (гомфозис), между ним и костной стенкой альвеолы находится волокнистая соединительная ткань (как у архозавров). Костные образования, формирующие альвеолу и поддерживающие зуб, называют альвеолярными отростками верхней и нижней челюсти, а связку, соединяющую зуб с альвеолярным отростком, — периодонтальной связкой. Снаружи альвеолярные отростки покрывает слизистая оболочка — десна (gingiva). Характер расположения и взаимоотношений составных элементов, а также специфика сочленения с челюстными костями придают зубам млекопитающих высокую прочность и устойчивость, необходимые для выполнения функций режуще-перемалывающего аппарата.

Возвышающаяся над краем челюсти видимая часть зуба называется коронкой (corona dentis). Она имеет главное значение при захвате и размельчении пищи. Скрытая в глубокой альвеоле часть зуба именуется корнем (radices dentis). Корни придают зубам необходимую прочность, служа отростками, с помощью которых те укрепляются в челюстях. У зубов низших позвоночных и большинства зверообразных наличествует только 1 корень, у продвинутых цинодонтов впервые появляется 2 и более корней. У зубов млекопитающих бывает от 1 до 5 корней. Зуб часто имеет шейку (collum dentis) — суженную, охваченную десной часть корня в месте его соединения с коронкой. Обычно внутри корня находится полость, заходящая также внутрь коронки и содержащая пульпу — мягкую соединительную ткань, богатую нервами и мелкими кровеносными сосудами, питающими зуб. У млекопитающих выход в основании зуба из пульпарной полости обычно бывает сужен в виде канала корня (canalis radicis dentis), через который проходят кровеносные сосуды и нервы.

Строение зуба млекопитающего (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — пульпа зуба; 4 — десна; 5 — цемент; 6 — периодонт; 7 — кость; I — коронка зуба; II — шейка зуба; III — корень зуба; IV — канал корня зуба. Зуб состоит из нескольких четко различающихся слоев. Основная его масса образована первичной зубной тканью — дентином (dentinum). По химическому составу он почти полностью идентичен кости, но является более твердым. Около 2/3 его вещества — это отложения гидрооксиапатита в волокнистом матриксе. Однако по строению дентин млекопитающих заметно отличается от кости. В толще типичного дентина клеточные тела отсутствуют; вместо этого специальные клетки — одонтобласты — подстилают дентин со стороны пульпарной полости. От них наружу сквозь дентин идут длинные тонкие параллельные отростки.

В сложно построенных и подверженных сильному износу зубах некоторых млекопитающих (полорогих (Bovidae), лошадей (Equidae), слонов (Elephantidae) и др.) присоединяется еще одно костеподобное вещество — цемент (cementum), который мягче эмали, но тверже дентина (дентин и цемент менее минерализованы, чем эмаль, и потому мягче). Его синтезируют одонтобласты, которые, погружаясь в цемент, превращаются в цементоциты. Зубной цемент представлен пластинчатым или грубо-волокнистым основным веществом, в котором перпендикулярно поверхности зуба идут пучки волокон. Изначально цемент покрывает корни и шейку зуба, способствуя его креплению в альвеоле. У млекопитающих, специализированных к потреблению жесткой растительности, цемент распространяется по всей поверхности коронки и откладывается в ее впадинах, повышая прочность зуба. В области шейки зуба слои цемента не содержат клеток, а в области корня в цементе имеются находящиеся в полостях цементоциты.

Если зубы на вершине коронки подвергаются очень сильному стиранию, то для поддержания их необходимой длины происходит постоянное нарастание их внутри альвеолярной части и выдвижение их из альвеол. В этом случае нижняя часть полости пульпы не замыкается, оставаясь широко открытым в течение большей части или всего срока существования зуба. Поскольку клетки в полости пульпы, продуцирующие дентин, могут постоянно наращивать его снизу, не закрывая входного отверстия, рост зуба не прерывается. Такие корни зубов называются открытыми. Впрочем, явной границы между коронкой и корнем в подобных случаях нет и правильнее говорить только о внеальвеолярной и внутриальвеолярной частях зуба. Такое строение приобретают резцы грызунов, клыки моржей (Odobenidae) и свиней (Suidae), щечные зубы некоторых грызунов и копытных (многие полевки (Arvicolinae), бородавочники (Phacochoerus), эласмотерии (Elasmotherium) и др.) и т. д. Цемент в таких зубах отсутствует, а эмаль утрачивается полностью или сохраняется только на вершине зуба или в форме полосы на одной из его сторон. Зубы с закрытыми корнями имеют очень узкие каналы в нижней части полости пульпы: их диаметр достаточен лишь для прохождения кровеносных сосудов и нервов. Наращивание дентина внутри столь узкого канала привело бы лишь к закрытию пульпарной полости; поэтому, как только такие зубы достигают окончательных размеров и их корни закрываются, они свой рост прекращают. Иногда эмаль отсутствует и на зубах с замкнутыми корнями. Это наблюдается, когда употребляемая животным пища очень мягкая и стирание коронки замедлено.

Схема развития зуба у млекопитающего (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963):
1 — зубная пластинка; 2 — эмалевый орган; 3 — мякоть зуба; 4 — зачаток постоянного зуба.

Для большинства млекопитающих характерна дифференцировка зубов на несколько категорий, отличающихся по форме, величине и приспособленных для выполнения различных операций. Такая зубная система называется гетеродонтной и является важным приспособлением, совершенствующим процессы питания и пищеварения. Дифференцировка сопровождается сокращением числа зубов, увеличением их размеров и более прочным закреплением в альвеолах. В случае однородности зубного ряда говорят о гомодонтии. Также у млекопитающих устанавливается окклюзия — плотное смыкание верхних и нижних зубных коронок, благодаря чему достигается особо эффективная механическая обработка корма. У некоторых ранних форм смыкались соответствующие зубы верхней и нижней челюсти, однако у большинства древних и современных млекопитающих один зуб контактирует с частями двух зубов на противоположной челюсти. В целом у генерализованных представителей класса во взрослом состоянии можно различить следующие категории зубов, расположенные спереди назад: резцы, клыки, предкоренные и коренные.

Кроме того, у многих млекопитающих имеется диастема (diastema) — больший, по сравнению с обычным, промежуток между зубами. Как правило, он возникает при редукции части зубов. Диастемы такого типа присутствуют в верхней и нижней челюсти у двурезцовых сумчатых, грызунов, непарнопалых и целого ряда других групп. У жвачных диастема сохраняется лишь в нижней челюсти. Для хищных характерна диастема, возникающая без редукции зубов в связи с увеличением клыков. В их верхней челюсти диастема находится между резцом и клыком, и в нее входит нижний клык, в нижней челюсти — между клыком и передним предкоренным зубом, и в нее входит верхний клык. Таким образом, при смыкании челюстей у хищных клыки заходят один за другой и образуют прочный замок, способствующий удержанию добычи.

Зубная система лисицы (Vulpes vulpes) (А) и кролика (Oryctolagus cuniculus) (Б) (по Дзержинскому, 2013):
I, i — резцы; С, с — клыки; Pm, pm — предкоренные; M, m — коренные; 1 — ямка челюстного сустава на черепе; 2 — венечный отросток нижней челюсти; 3 — сочленовный отросток; 4 — угловой отросток. Прописными латинскими буквами обозначены зубы верхней челюсти, строчными — зубы нижней челюсти. Щечные зубы кролика образуют зубную батарею. Резцы (incisivi) помещаются на предчелюстных костях и по переднему краю нижней челюсти. Первоначальное назначение резцов — захват и откусывание пищи. Для этого хорошо подходит их исходная форма с конической или уплощенной коронкой и острым верхним краем, а также противостояние верхних резцов нижним. Корень обычно 1, на вершине заостренный и почти замкнутый. В тех случаях, когда пища, прежде чем захватываться, должна быть измельчена с целью отделения от крупного тела (древесина, твердые плоды и пр.), по паре верхних и нижних резцов утолщаются и удлиняются, становясь грызущими. Как правило, подобные резцы не имеют замкнутых корней и растут на протяжении всей жизни. Наиболее характерны в данном отношении грызуны (Rodentia). В разной степени развитый грызущий аппарат параллельно грызунам приобрели зайцеобразные (Lagomorpha), руконожки (Daubentoniidae), ряд сумчатых (Metatheria) (например, вомбаты (Vombatidae)), многобугорчатые (Multituberculata) и некоторые другие млекопитающие.

Особое значение приобретают резцы и в других случаях. У зверей, вылавливающих пищу со дна водоемов, одна из пар нижних резцов удлиняется и расширяется, образуя, иногда вместе с соответственно расширенным передним концом нижней челюсти, ложкообразный аппарат (у амебелодонтов (Amebelodontinae), хилотериев (Chilotherium)). Иногда пара увеличенных верхних резцов служит для пригибания высоких ветвей деревьев, а пара нижних — для соскабливания коры (у индрикотериев (Indricotheriinae)), или одна из пар принимает гигантские размеры и употребляется для выкапывания древесных корней (у слонов (Elephantidae)); в подобных случаях они также зачастую становятся постоянно растущими. Увеличение одной из пар резцов всегда сопровождается уменьшением или даже исчезновением остальных. У жвачных (Ruminantia) верхние резцы утрачены полностью, что является приспособлением к эффективному использованию языка в акте захвата порций растительности. Таким образом, резцы, полезные почти при любом образе жизни, сохраняются у большинства групп млекопитающих.

За резцами расположена пара крупных клыков (canini). Вверху они помещаются на верхнечелюстных костях вблизи их границы с предчелюстными, внизу — на некотором расстоянии от резцов или непосредственно за ними. Верхние клыки направлены вниз, нижние — вверх. Исходно эти зубы являются мощным режущим и колющим оружием, которое используется плотоядными для удержания и умерщвления добычи. Этому способствует изначальная форма клыка — длинный, более или менее сплющенный, слегка изогнутый выпуклостью вперед и заостренный на вершине конус либо трехгранник, имеющий глубоко входящий корень. Такого рода клыки характерны для хищных, креодонтов, некоторых насекомоядных и др. У остальных млекопитающих они, как правило, уменьшаются, становятся похожими на резцы (например, у человека) или совсем исчезают (у грызунов, большинства непарно- и парнопалых). Однако иногда клыки сохраняются и даже увеличиваются, принимают другую форму и получают новое назначение. Подобные клыки служат, например, для выкапывания подземных частей растений (свиньи (Suidae), аминодонты (Amynodontidae)), в других случаях их используют для обороны от врагов или, самцы, для брачных турниров (свиньи (Suidae), кабарги (Moschidae), большинство диноцератов (Dinocerata)). При этом клыки приобретают открытый корень и постоянный рост.

Зубная система ежа (Erinaceus europaeus) (A), кошачьего лемура (Lemur catta) (Б), орангутана (Pongo pygmaeus) (В), льва (Panthera leo) (Г) и лошади (Equus ferus) (Д). I — резцы, С — клыки, P — предкоренные, M — коренные, Х — хищнические зубы. (По Хадорну и Венеру, 1989.) Щечные, или заклыковые, зубы находятся кзади от клыков и разделяются на предкоренные (praemolares), называемые также ложно- или переднекоренными, и истинные коренные (molares). Обычно щечные зубы, особенно коренные, имеют крупные размеры и образуют широкую коронку с бугорчатой или складчатой поверхностью. Нередко бугры разрастаются или сливаются друг с другом, образуя гребни. При этом крупные элементы жевательной поверхности составлены эмалью и дентином, а относительно небольшие — лишь различающейся своей толщиной эмалью. Этот рельеф значительно варьирует у различных групп млекопитающих, соответственно характеру потребляемой ими пищи. Его вариации имеют важное диагностическое значение, так как по единственному щечному зубу часто можно точно определить род или даже вид животного, которому он принадлежал.

Различие между предкоренными и коренными хорошо заметно уже на самых ранних этапах развития группы. Как правило, предкоренные участвуют в захватывании, удержании и лишь частично — в разрезании пищи, вследствие чего в большинстве случаев устроены проще, чем коренные. Изначально предкоренные имеют форму простого конуса, сплющенного в боковом направлении, к которому, особенно часто на задних предкоренных, спереди и сзади присоединяются по 1-2 маленьким зубчикам. Коренные зубы располагаются в задней части челюсти ближе к ее оси вращения (это обеспечивает более короткое плечо сопротивления рычага), имеют не менее 2 корней и в подавляющем большинстве случаев не меняются на протяжении всей жизни. Они служат основным орудием измельчения пищи, а потому по сравнению с предкоренными характеризуются более сложным строением коронки.

Лишь в немногих случаях предкоренные вполне сходны с коренными. Это бывает, когда пища настолько тверда, что площадь жевательной поверхности задних зубов не может обеспечить требуемое количество измельченного корма; тогда предкоренные приобретают столь же сложное строение, как коренные, и походят на них частично (у жвачных) или вполне (у многих непарнопалых), т. е. предкоренные моляризуются. Чаще из них усложняются только одни задние, уподобляясь в большей или меньшей степени коренным. Обратный случай сходства предкоренных и коренных имеет место в том случае, когда пища настолько легко усвояема, что не требует предварительного размельчения, в результате чего коренные упрощаются и уподобляются предкоренным (у ластоногих, китообразных, многих ксенартр и др.). В этом случае можно говорить о демоляризации коренных.

Судьба щечных зубов в разных группах млекопитающих различна. У растительноядных форм, таких, как копытные, щечные зубы обычно сохраняются (не считая часто утрачиваемых I-х предкоренных). Как правило, они смыкаются в эффективную жевательную батарею, которая и пространственно, и функционально отделена диастемой от передних зубов, служащих для щипания. Возникновение диастемы зачастую сопровождается редукцией клыков и части предкоренных зубов. У хищников, которые пережевывают пищу в лучшем случае слабо, число щечных зубов обычно уменьшено. Однако сохранившиеся зубы, как будет отмечено ниже, приобретают важное значение для разрезания пищи.

Cпециализация зубной системы смилодона (Smilodon fatalis) (А) и домашнего быка (Bos primigenius taurus) (Б). Зубная система кошачьих сильно редуцирована. Имеются небольшие резцы, небольшой нижний клык (закрытый на рисунке) и являющийся орудием нападения верхний клык, в данном случае очень увеличенный. В щечной области мало что остается, кроме хищных зубов — IV-го верхнего предкоренного и I-го нижнего коренного (маленький I-й верхний коренной присутствует, но на рисунке его закрывает IV-й верхний предкоренной). У жвачных щечные зубы превратились в мощную жевательную батарею; они отделены диастемой от зубов, используемых для щипания и здесь представленных только нижними резцами и клыком, работающими в паре с роговой подушкой на верхней челюсти. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Рельеф коронок щечных зубов подробно изучен; рассмотрим его в общих чертах. Используемая в данном случае терминология в своей основе проста. Каждая вершина, или бугорок, называется кон. Названия конкретных вершин образуются добавлением приставок прото-, пара-, мета-, гипо-, энто-; суффикс –уль обозначает второстепенные вершинки. Термин цингулюм (воротничок) применяется к дополнительным гребням эмали, окружающим основание коронки верхнечелюстного зуба, термин цингулид — нижнечелюстного. Термином стиль обозначают вертикальные возвышения вблизи цингулюма, термином лоф — гребни между буграми, а различными другими терминами — второстепенные детали рельефа. Суффикс –ид применяют к небольшим образованиям на нижнечелюстных зубах: кониду, конулиду, стилиду и т. д.

Доступные файлы (1):

1.doc

68kb.

16.11.2011 15:38

скачать

содержание

Презентация - Особенности строения черепа разных групп млекопитающих[ реферат ]
Особенности строения и функций организма детей и подростков[ лабораторная работа ]
Лекция: Кожа и кожные производные[ лекция ]
Шпаргалки по Зоологии Позвоночных[ шпаргалка ]
Экология млекопитающих и их происхождение[ курсовая работа ]
Особенности онтогенеза и цикла воспроизведения ДНК и РНК-содержащих вирусов[ реферат ]
Особенности строения черепа.Половое развитие у мальчиков.Таблица пищеварительные железы[ лабораторная работа ]
Беляченко А. В Строение и эволюция нервной системы позвоночных животных[ документ ]
Билеты и ответы по биологии[ вопрос ]
Аистообразные[ реферат ]
Презентация - Характеристика функционально - технологических свойств исходного сырья (гидробионтов) как объекта переработки в предприятиях питания[ реферат ]
Презентация - Особенности строения, Реакционной способности и методы синтеза азотсодержащих соединений[ реферат ]

Особенности строения зубной системы млекопитающих.

Происхождение сложных зубов млекопитающих. Схема строения и номенклатура трибосфенических коренных.

Для млекопитающих в связи с адаптацией к обработке пищи в ротовой полости характерна гетеродонтность

У генерализованных представителей класса во взрослом состоянии можно различить четыре типа зубов, расположенные спереди назад в следующем порядке (рис. 242, А). Самыми передними являются резцы (incisivi) — откусывающие зубы, имеющие простую коническую или долотовидную форму. За ними в каждом ряду следует одиночный клык (caninus) — первоначально длинный, мощный зуб, имеющий глубоко входящий корень, коническую форму и острый конец и используемый хищниками при нападении на жертву. Следом за клыком находится ряд предкоренных зубов (premolares) (в стоматологии называемых «двуло-пастными»), у которых на коронке часто бывает до некоторой степени выражена жевательная поверхность; и наконец, имеется ряд коренных зубов (molares), которые обычно принимают на себя жевательную функцию и характеризуются сложным строением коронки.

Рис 1. Зубная система генерализованного плацентарного млекопитающего (вид с левой стороны). А. Постоянные зубы. Б. Выпадающие зубы:

Зубы млекопитающих сидят в особых ячейках костей – альвеолах (текодонтная зубная система).

Для стандартизации описания зубной системы употребляют так называемые зубные формулы: в числителе указывают число зубов одной половины верхней челюсти, в знаменателе – нижней. Сокращенно обозначают резцы буквой i, клыки – c, предкоренные – p, коренные – m. Например, зубная формула, отражающая первичное для плацентарных число зубов, имеет следующий вид:

З убная формула человека:

т. е. из первичного набора плацентарных мы в каждой половине обеих челюстей утратили резец и два предкоренных, и общее число зубов у нас уменьшилось до 32.

Различные травоядные выработали для щипания специальные приспособления, и резцы у них видоизменены или утрачены.

Жвачные, такие, как коровы, бараны и олени, утратили, например, верхние резцы, но сохранили нижние, а коренные и предкоренные сомкнуты в эффективную жевательную батарею, которая и пространственно, и функционально отделена от зубов, служащих для щипания, разрывом в зубном ряду — ДИАСТЕМОЙ (diastema)

У хищников иные приспособления:у кошачьих, например, зубная система сильно редуцирована.

Рис. 2. Два типа специализации зубной системы млекопитающих.

^ А. Представитель кошачьих. Б. Корова.

У грызунов по паре верхних и нижних резцов предназначено для грызения; они приобрели форму стамесок и постоянно, в течение всей жизни растут своей корневой частью, тогда как их концы стираются.

Зайцеобразные, некоторые примитивные приматы, различные сумчатые и другие млекопитающие приобрели параллельно грызунам в разной степени развитый грызущий аппарат.

Для млекопитающих в связи с адаптацией к обработке пищи в ротовой полости характерна ОККЛЮЗИЯ (смыкание), т.е. постоянные отношения между взаимно противопоставленными и взаимодействующими наборами зубов (озублениями) обеих челюстей.

Стабилизация окклюзии в эволюции повлекла за собой отказ от полифиодонтии.

В результате сложилась ДИФИОДОНТИЯ – двухсменная зубная система замещения зубов.

В рамках модели Эдмунда двухсменная зубная система замещения зубов представлена двумя рядами зубов (Zahnreihen). Первые пять зубов первого ряда образуют молочную смену, а остальные три его зуба (коренные) вместе со вторым зубным рядом (пять зубов) дают постоянную смену. Иногда встречается резец из 3-го зубного ряда (рис. 1).

Рис. 2. Схема озубления нижней челюсти человека по Эдмунду

Осборн в рамках предварительной интерпретации средствами своей модели зубной системы млекопитающих находит у человека представительство шести одонтостихов (рис. 2):

1) первый молочный резец (i1);

2) молочные зубы — второй резец (i2) и первый предкоренной (р1);

3) первый постоянный резец (I1), молочные клык (с) и второй предкоренной (р2);

4) постоянные зубы — второй резец (I2), первый предкоренной (Р1) и первый коренной (М1);

5) постоянные клык (С), второй предкоренной (Р2) и второй коренной (М2);

6) третий коренной зуб (М3).

Рис. 4. Схема озубления нижней челюсти человека по Осборну.

В некоторых случаях у млекопитающих проявляется тенденция к МОНОФИОДОНТИИ.

Так, моляры — единственные представители своих семейств.

Также наблюдаются(грызуны, сумчатые, ластоногие, многие рукокрылые и т.д.)

Помимо описанной вертикальной смены зубов известна «ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ» смена (в пределах одного зубного ряда модели Эдмунда). Она характерна для слонов (шесть зубов) и ламантина (двадцать зубов).

Особый интерес представляет процесс образования СЛОЖНЫХ щечных зубов (моляров и премоляров).

У млекопитающих щечные зубы, особенно коренные, обычно образуют широкую коронку с разнообразным и сложным рельефом из выступающих бугров (вершин) — это конструктивное приспособление, по-видимому, играет основную роль в пережевывании и перетирании пищи.

Используемая терминология в своей основе проста. Каждый бугор называется кон. Названия конкретных бугров образуются добавлением приставок прото-, пара-, мета-, гипо-, энто-; суффикс -юль обозначает второстепенные бугорки. Термин цингулюм (пояс) применяется к дополнительным гребням эмали, расположенным по периметру коронки, термин стиль — к вертикальным шипам на этом пояске, термин лоф — к гребням между буграми, а различные другие тер¬мины — к второстепенным деталям рельефа. Суффикс -ид обозначает образо¬вания на нижних зубах: конид, конюлид, стилид и т. д.

Рис 5. Схема строения и номенклатура полностью сформированных верхнего и нижнего трибосфенических коренных

Верхний моляр состоит из трёх основных вершин ( ^ ТРИГОН) и особого внутреннего выступа — ТАЛОНА . Тригон образован парой наружных вершин — передним ПАРАКОНОМ и задним МЕТАКОНОМ, кнутри от которых расположена внутренняя вершина — ПРОТОКОН. На талоне развивается ещё одна вершина — ГИПОКОН.

Между этими основными вершинами развиваются основные же гребни, замыкающие «БАССЕЙН» (BASIN) ТАЛОНА. По краю коронки появляется утолщение — «воротничок» (ЦИНГУЛЮМ).

На нижнем коренном этой конструкции соответствуют ТРИГОНИД и расположенный каудальнее от него ТАЛОНИД. При этом ПРОТОКОНИД смещён к наружному краю коронки, ПАРА- и МЕТАКОПИД — к внутреннему, ГИПОКОНИД расположен в её постеро-лабиальной части, между ним и тригонидом заключен углублённый «БАССЕЙН» ТАЛОНИДА.

Рис. Схема прикуса (вид сверху) верхних и нижних зубных рядов у млекопитающих с трибосфеническим типом коренных

При смыкании верхних и нижних рядов коренных тригонид входит в пространство между верхними зубами, а протокон входит в бассейн талонида (см. рисунок). Благодаря этому образуется как бы двойная давяще-режущая конструкция, существенно повышающая эффективность работы жевательного аппарата по сравнению с таковым триконодонтов и симметродонтов

Одну из гипотез, касательно происхождения трибосфенического моляра выдвинули американские палеонтологи ^ Э. Коп и Г. Осборн .

Это ТРИТУБЕРКУЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ, опирающаяся на конкретный палеонтологический материал. Она реконструирует параллельно протекавшие процессы усложнения зубов и формирования окклюзии.

внутренняя вершина верхнего моляра (протокон) появ¬ляется в результате смещения главной вершины моляра у трико-но- и симметродонтов,

Классическая теория, предложенная Э. Копом и развитая Г. Осбор-ном и поэтому называемая теорией Копа—Осборна, в общих чертах показана для нижних коренных на рис. 246. Вначале спереди и сзади от исходной вершины зуба рептилий, или протоконида (используемые здесь названия базируются на теории Копа—Осборна), возникают маленькие вершины. Затем эти добавочные вершины — параконид и метаконид — увеличиваются и смещаются медиально ' с образованием треугольного зуба, соответствующего тригониду более поздних форм. И наконец, сзади дополнительно развивается талонид. Все эти стадии мож¬но наблюдать у различных мезозойских млекопитающих; они более или менее соответствуют формам коронок животных, называемых триконодонтами, симмет-родонтами и пантотериями. Теория Копа—Осборна постулирует для верхних зу¬бов аналогичную последовательность преобразований, с той разницей, что доба¬вочные вершины смещаются латерально, а не медиально, а задняя часть (та¬лон) — если она появляется — обычно развивается слабее, чем талонид.

По мере того как обнаруживалось и изучалось все большее число ископаемых форм, возникали многочисленные новые проблемы и предлагались другие теории и новые варианты классической теории.

Одна из новых теорий, часто называемая теорией амфикона, относится к верхним коренным (рис. 246). В соответствии с этой теорией на простом коническом зубе рептилий вначале появляется маленькая дополнительная вершина с медиальной стороны. Затем исходная вершина, или эокон, начинает разделяться на переднюю и заднюю вершины; наполовину раздвоившаяся вершина — это амфикон, от которого дан¬ная теория и получила свое название. Дальнейшее расщепление амфикона и сильное увеличение добавочной вершины (протокона по системе Копа—Осборна) приводят к образованию тригона. Теория амфикона базируется на данных о строе¬нии верхних зубов различных вымерших форм, включая некоторых продвинутых цинодонтов.

Ромер и Парсонс - Нижние коренные, по-видимому, эволюировали приблизительно так, как предполагали Коп и Осборн, что показано на рис. . Верхние, вероятно, формировались другим путем — постулируемым в теории амфикона, что тоже изображено

Рис. 3. Стадии эволюции сложных щечных зубов млекопитающих, согласно тритуберкулярной теории Копа—Осборна:

триконодонтные зубы (в—д);

тритуберкулярная форма (г);

квадритуберкулярная форма (д).

Рис. 6. Схемы, иллюстрирующие эволюционное развитие структурных особенностей коренных зубов млекопитающих: верхние согласно теории амфикона, нижние - тритуберкулярной теории Копа—Осборна.

Однако в настоящее время эта концепция пересмотрена на основании новых палеонтологических данных.

внутренняя вершина верхнего моляра (протокон) появляется не в результате смещения главной вершины моляра у трико-но- и симметродонтов, a de novo как цингулярное образование. Таким образом, центральной вершине моляра в двух только что названных группах у трибосфенид гомологичен паракон, а не протокон.

Рис.7 Стадии развития трибосфенического типа коренных у примитивных млекопитающих

У млекопитающих со смешанной диетой (таких, как человек и свиньи) бугры, как правило, становятся низкими и округлыми, образуя на коронке маленькие холмики — этот тип строения коронки называется БУНОДОНТНЫМ. У многих копытных, которые перешли к травоядному образу жизни, строение коронки усложняется; например, каждый бугор может принимать серповидную форму — это СЕЛЕНОДОНТНОЕ строение, или бугры могут соединяться с образованием гребней — это ЛОФОДОНТНОЕ строение.

Рис. 8. Варианты строения коренных зубов; жевательная поверхность коренных зубов носорога (А), лошади (Б) и быка (В).

А,Б – лофодонтный зуб

В – селенодонтный зуб

У растительноядных млекопитающих возникает АДАПТАЦИЯ К ОБРАБОТКЕ ГРУБОГО КОРМА, вызывающей интенсивный процесс износа коронки. В этих условиях коронка должна удовлетворять определенным требованиям:

1) Высота (запас в расчете на износ);

2) Неоднородная внутренняя структура (при снашивании образуется рельеф с гребнями - терка).

Поэтому специализированные перетирающие зубы оказываются высокими, ГИПСОДОНТНЫЕ или ГИПСЕЛОДОНТНЫМИ (щечные зубы копытных или хомяковых среди грызунов) в отличие от БРАХИОДОНТНЫХ зубов, обладающих низкой коронкой (рис. 116).

Рис. 4. Гипсодонтные зубы:

а — схема; б — зуб слона; к — коренной зуб полевки и плане

Для млекопитающих в связи с адаптацией к обработке пищи в ротовой полости характерны гетеродонтность и окклюзия (смыкание), т.е. постоянные отношения между взаимно противопоставленными и взаимодействующими наборами зубов (озублениями) обеих челюстей. Стабилизация этих отношений повлекла за собой отказ от полифиодонтии; как правило, постоянному набору зубов предшествует лишь один временный (молочный) набор, необходимый из-за относительно раннего перехода детеныша на самостоятельное питание, когда размеры его челюстей еще очень малы.

В результате сложилась дифиодонтия – двухсменная зубная система замещения зубов у человека. В рамках модели Эдмунда она представлена двумя Zahnreihen. Первые пять зубов первого Zahnreihe образуют молочную смену, а остальные три его зуба (коренные) вместе со вторым зубным рядом (пять зубов) дают постоянную смену. Иногда встречается резец из третьего зубного ряда. Осборн в рамках предварительной интерпретации средствами своей модели зубной системы млекопитающих находит у человека представительство шести одонтостихов:

Различают следующие группы зубов:

резцы (incisivi) i₁
клыки (canini)
предкоренные (premolares)
коренные (molares)

Зубы млекопитающих сидят в особых ячейках костей – альвеолах (текодонтная зубная система).

Для стандартизации описания зубной системы употребляют так называемые зубные формулы: в числителе указывают число зубов одной половины верхней челюсти, в знаменателе – нижней. Сокращенно обозначают резцы буквой i, клыки – c, предкоренные – p, коренные – m. Например, зубная формула лисицы имеет следующий вид:

В зависимости от пищевой специализации количество и форма зубов могут варьировать в очень широких пределах. В отряде хищных млекопитающих, в том числе и у лисицы, достигают крупных размеров и имеют острые режущие края последний предкоренной верхней челюсти и первый коренной нижней челюсти; их называют «хищническими» зубами.

Череп - наиболее сложно устроенная часть скелета позвоночных животных. Особенностям его строения придается большое значение в систематике млекопитающих. Признаки черепа и тесно связанных с ним зубов широко используются также при составлении определительных таблиц, в том числе и в настоящей книге. Поэтому ниже дается краткое описание черепа и зубов млекопитающих с объяснением некоторых применяемых терминов и наиболее общепринятых измерений.

Скелет головы, или череп (cranium), состоит из собственно черепа (calvarium), сочленяющейся с ним нижней челюсти (mandibula) и подъязычной кости (hyoideumj. Собственно череп в свою очередь делится на расположенную позади мозговую и переднюю, лицевую части. Границей между ними условно считают линию, касательную к задним краям глазниц. Часть лицевого черепа, лежащую впереди глазниц, называют ростральной (rostrum), или мордой.

Мозговая часть черепа (называемая еще мозговой или черепной коробкой) образует костные стенки мозговой полости, вместилища головного мозга. В ее состав входят следующие кости.

1. Непарная затылочная (occipitale), образованная тремя (вернее, четырьмя) рано сливающимися элементами: а) непарным телом, или основной затылочной костью (basioccipitale), составляющей заднюю половину основания черепа; б) парными боковыми частями (exoccipitalia), несущими суставные мыщелки для сочленения с первым шейным позвонком и яремные, или боковые затылочные отростки; в) непарной верхнезатылочной костью (supraoccipitale), или чешуей затылочной кости (squama occipitis), расположенной над боковыми частями. На затылочной кости имеется большое затылочное отверстие (foramen magnum), через которое головной мозг соединяется со спинным.
2. Парная теменная (parietale), составляющая обычно крышу мозговой коробки.
3. Небольшая непарная межтеменная кость (interparietale), обычно рано сливающаяся с соседними костями (теменной и верхнезатылочной).
4. Лежащая впереди теменных костей парная лобная кость (frentale), участвующая в образовании крыши мозгового черепа и стенки глазницы и несущая по бокам глазничные отростки, а у полорогих оленей, жираф и вилорогов, - также роговые отростки.
5. Парная чешуйчатая кость (squamosum), или чешуя височной кости (squama temporis), образующая боковые стенки мозговой коробки. От нее отходят направленные вперед скуловые отростки, соединяющиеся со скуловыми (а иногда и с лобными) костями и образующие вместе с ними скуловые дуги. На нижней стороне оснований скуловых отростков располагаются суставные поверхности для сочленения с нижней челюстью.
6. Расположенная по бокам основания черепа между затылочной, чешуйчатой и основной клиновидной костями парная каменистая кость (os petrosum), или каменистая часть височной кости (pars petrosum osis temporis, часто срастающаяся с чешуйчатой), составляющая слуховую область черепа. Она состоит в свою очередь из трех частей:
а) обращенной внутрь мозговой полости скалистой (petrosum), внутри которой заключен перепончатый слуховой лабиринт (внутреннее ухо);
б) часто срастающейся с предыдущей костью мастоидной, или сосцевидной (mastoideum), расположенной позади и снаружи;
в) барабанной (tympanicum, хорошо развитой не у всех млекопитающих), обычно образующей так называемый слуховой пузырь, или барабанную камеру (bulla ossea), с полостью среднего уха, внутри которого расположены четыре слуховые косточки: молоточек (malleus), наковальня (incus), чечевица (os lenticulare), стремечко (stapes). От боковых отверстий слуховых пузырей обычно отходят в стороны в виде трубок костные слуховые проходы (meatus auditorius externus).
7. Парная скуловая кость (zygomaticum, jugale), образующая вместе со скуловыми отростками чешуйчатой и верхнечелюстной костей скуловые дуги.
8. Непарная основная клиновидная кость (basisphenoideum, базисфеноид), расположенная впереди тела затылочной кости и состоящая из тела, отходящих от него вверх больших, или височных, крыльев (alisphenoidea) и направленных вниз крыловидных отростков (proc. pterygoidea).
9. Непарная передняя клиновидная кость (praesphenoideum, пресфеноид), расположенная впереди базисфеноида и составляющая переднюю часть основания черепа. От ее тела отходят вверх и в стороны глазничные, или малые, крылья (orbitosphenoidea).
10. Непарная решетчатая кость (ethmoidale), расположенная на границе мозговой и лицевой частей черепа. Она представляет собой вертикальную пластинку с отходящей от нее в носовую полость сложной системой тонких пластинок, образующих завитки обонятельного лабиринта.

В состав лицевого черепа, кроме передней части лобной, входят следующие кости.
1. Парная носовая (nasale), обычно в форме вытянутой пластинки, образующая верхнюю стенку носовой полости.
2. Парная верхнечелюстная (maxilla), образующая боковые и нижнюю стенки носовой полости. Кроме того, верхнечелюстные кости имеют глубокие альвеолы (зубные лунки) для укрепления верхних коренных зубов.
3. Парная слезная кость (lacrimale), расположенная на переднем крае глазницы между лобными, носовыми, верхнечелюстной и скуловой костями. На ее лицевой поверхности у многих млекопитающих (особенно копытных) имеются предглазничные ямки для предглазничных кожных желез.
4. Парная межчелюстная кость (intermaxilla, praemaxilla), прилегающая спереди к верхнечелюстной (а иногда и к носовой) кости и составляющая переднюю оконечность черепа. На переднем ее крае у большинства млекопитающих расположены альвеолы для укрепления резцов.
5. Непарный сошник (vomer) - изогнутая в виде желоба пластинка, лежащая вдоль средней линии дна носовой полости и вместе с решетчатой костью принимающая участие в образовании носовой перегородки.
6. Парная нёбная кость (palatinum), прилегающая позади к верхнечелюстным костям на нижней стороне черепа.
7. Парная крыловидная кость (pterygoideum) - тонкая пластинка, прилегающая с внутренней стороны хоан к нёбной и крыловидному отростку передней клиновидной кости.
У свиней между передними концами межчелюстных и носовых костей имеется еще небольшая непарная хоботковая кость (os rostrum), составляющая костную основу "пятачка" (рыла).

Нижняя челюсть (mandibula) - парная кость, состоящая из горизонтально расположенного тела и восходящей ветви. На последней обычно имеется три отростка: расположенный впереди венечный, лежащий позади него суставной с поверхностью для причленения к черепу и отходящий около угла челюсти угловой. По краю тела расположены альвеолы для укрепления зубов нижней челюсти.
Следует отметить еще некоторые черты строения черепа, имеющие значение в систематике и при определении млекопитающих. Носовая полость открывается на переднем конце черепа передним носовым отверстием, а позади - задним носовым отверстием, или хоанами. Нёбные отростки верхнечелюстных, межчелюстных и нёбных костей вместе образуют твердое, или костное, нёбо. На нем впереди между межчелюстными и верхнечелюстными костями имеются парные резцовые отверстия, а позади, на нёбной кости - нёбные отверстия. На лицевой поверхности верхнечелюстной кости открываются подглазничные, или нижнеглазничные, отверстия, на лобной поверхности - надглазничные, или верхнеглазничные отверстия. Между носовыми, лобными, слезными и верхнечелюстными костями у некоторых млекопитающих имеются этмоидальные щели, соединяющиеся с обонятельным лабиринтом. На наружной стороне нижней челюсти открываются подбородочные, а на внутренней - челюстные (или зубные) отверстия.

Отростки больших крыльев базисфеноида вместе с малыми крыльями образуют позади глазницы и по сторонам крыловидных отростков крыловидные гребни, или крыловидные пластинки. Между крыловидными пластинками и крыловидными отростками часто (особенно у грызунов и свиней) имеются хорошо выраженные крыловидные ямки. Шов между лобными и теменными костями носит название венечного, а между теменными и затылочными - ламбдовидного. Вдоль срединного шва между лобными и теменными костями у многих млекопитающих имеется сагиттальный, или стреловидный, гребень. Затылочная плоскость обычно отделяется от крыши мозговой коробки поперечным затылочным, или ламбдовидным, гребнем, посредине которого часто выступает затылочный бугор.

Зубная система млекопитающих. У подавляющего большинства млекопитающих зубы хорошо дифференцированы на: 1) резцы (incisivi), сидящие в межчелюстной кости; 2) расположенные позади резцов клыки (canini); 3) коренные; альвеолы последних расположены по краю верхней и нижней челюстей. Коренные зубы в свою очередь делятся на переднекоренные, или премоляры (praemolares), и заднекоренные, или моляры (molares).

Резцы, клыки и переднекоренные, за редкими исключениями (резцы грызунов, задняя пара резцов зайцеобразных), имеют две генерации: развившиеся в первые месяцы или годы после рождения, так называемые молочные зубы через известный промежуток времени выпадают и заменяются постоянным и заднекоренные, раз появившись (позднее молочных переднекоренных), уже не меняются. У отдельных видов млекопитающих (например, у крысы) смена зубов вовсе отсутствует (утрачена).

В каждом зубе различают выступающую из челюсти коронку, состоящую из дентина и покрытую снаружи тонким слоем очень твердой ткани - эмали, и сидящий в альвеоле челюсти корень, состоящий также из дентина, но покрытый снаружи зубным цементом. Между корнем и коронкой часто имеется перехват - шейка зуба. Цемент иногда покрывает снаружи и коронку зуба или заполняет складки эмали. В некоторых случаях (например, резцы грызунов, клыки свиней и кабарог), наоборот, эмаль покрывает снаружи и весь корень зуба.

Резцы обычно имеют поперечно уплощенные коронки с заостренным режущим краем, или же последние приобретают форму конусов. Клыки чаще конусовидные или трехгранные, иногда сильно выступают из ротовой полости. Коренные зубы имеют разнообразную форму и строение; по устройству или форме жевательной поверхности коронок различают несколько их типов.

1. Режущий (иначе - секториальный или секодонтный), когда отдельные вершины зуба соединяются острыми режущими гребнями, приспособленными для разрезания, как ножницами, пищи.
2. Бугорчатый (бунодонтный), когда коронка зуба на жевательной поверхности несет несколько тупых бугорков. Зубы этого типа приспособлены для разжевывания мягкой, в первую очередь растительной пищи.
3. Складчатый (лофодонтный), или гребенчатый, когда эмаль на жевательной поверхности зуба образует поперечные или продольные складки и гребни, пространство между которыми может быть заполнено цементом.
4. Лунчатый (селенодонтный), когда складки эмали на жевательной поверхности зуба имеют форму полулуний.

Коренные зубы складчатого и лунчатого типов приспособлены для пережевывания твердой растительной пищи.

Кроме этих основных типов, наблюдаются промежуточные: туберкуло-секториальный, буно-лофодонтный, селено-лофодонтный и др. Кроме того, различают зубы: а) низкокоронковые (или брахиодонтные), имеющие невысокую коронку, почти целиком расположенную выше краев зубной лунки; б) высококоронковые или гипсодонтные, с высокой коронкой, часть которой скрыта в лунке челюсти и выступает постепенно, по мере изнашивания зуба.

Рост зубов, и брахиодонтных, и гипсодонтных, как правило, ограничен. Но некоторые зубы (резцы у грызунов и зайцев, клыки у свиней и кабарог) имеют совершенно открытые снизу корни, незаметно сливающиеся с коронкой зуба, благодаря чему рост зуба не прекращается в течение всей жизни зверя. Иногда наблюдается вторичное упрощение строения зубов (например, у зубатых китов), когда все зубы (резцы, клыки, коренные) приобретают более или менее одинаковую форму.

Число зубов у млекопитающих также подвержено значительным колебаниям, от нескольких десятков, до единиц. У некоторых групп может наступать полная редукция и потеря зубов, как например у ехидны, утконоса, беззубых китов.

Для более сокращенного обозначения числа зубов применяют так называемые зубные формулы. В этих формулах начальными буквами обозначаются отдельные категории зубов: I (Incisivi) - резцы; С (Canini) - клыки; Р (Praemolares) - переднекоренные; М (Molares) - заднекоренные. Рядом с буквенным символом дробью проставляется число зубов соответствующей категории (числитель - в верхней челюсти, знаменатель - в нижней), с каждой стороны.

Счет зубов в каждой половине зубного ряда ведется спереди назад, и каждый зуб имеет свой специальный символ, состоящий из начальной буквы категории зуба и цифры, указывающей его порядковое место. При этом зубы нижней челюсти имеют цифровое обозначение, стоящее справа внизу буквенного символа, а зубы верхней, наоборот, - справа вверху. Таким образом, зубы нижней челюсти кабана, например, будут иметь, начиная с внутренней пары резцов, следующие обозначения: I1, 12, 13, С1, Р1, Р2, P3, P4, М1, М2, М3. Зубы верхней челюсти соответственно: I1, I2, Р, С1, Р1, Р2, Р3, M1, М2, М3.

2020-05-12

341

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 9

Изучение внешнего строения, скелета и зубной системы млекопитающего

Цель:изучить особенности внешнего строения, скелета и зубной системы представителей класса Млекопитающие.

Оборудование и материалы: скелет млекопитающего, таблицы и рисунки с изображением млекопитающих.

Теоретические сведения

Млекопитающие – это наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. У млекопитающих имеется голова, шея, туловище с двумя парами конечностей и хвост. На голове есть рот, нос, глаза, уши. Рот у млекопитающих ограничен мягкими подвижными губами, которые в детстве участвуют в сосании молока, а позже в захвате пищи. Глаза предохраняют развитые веки. По их краям расположены ресницы. Мигательная перепонка у млекопитающих недоразвита. В отличие от земноводных и пресмыкающихся конечности у млекопитающих располагаются под туловищем, поэтому оно приподнято над поверхностью земли.

Рис.1 Внешнее строение млекопитающего

Тело млекопитающих покрыто прочной и эластичной кожей. В ней находятся основания волос. Волосяной покров состоит из разных типов волос:

- ость (остевые волосы) — длинные, тонкие, но прочные волосы;

- подшерсток — короткие и пушистые волосы, расположенные под остевыми;

- вибриссы — жёсткие и длинные волосы, которые образуют брови и усы (служат органом осязания).

Рис.2 Типы волос млекопитающего

У одних животных шерстный покров состоит из ости (олень); у других — из подшерстка (крот); у третьих — из ости и подшерстка (нутрия, куница).

Все звери периодически линяют. При этом у них изменяется густота меха (зимний мех имеет больше подшерстка), а у некоторых и окраска (белка обыкновенная зимой бывает серебристо серой, а летом — рыжей).

Есть животные, у которых остевые волосы видоизменены в иглы (ежи, дикобразы). На некоторых участках тела вместо шерсти могут быть другие роговые образования: чешуйки, присоски, когти и ногти, мозоли, рога и копыта.

В коже млекопитающих расположены разнообразные железы: сальные, потовые, пахучие и млечные.

Скелет млекопитающих

Скелет млекопитающих подразделяется на череп, позвоночник, скелет поясов конечностей и кости самих конечностей. Череп этих животных состоит из мозговой коробки и лицевой части. Среди костей лицевой части выделяются верхняя и нижняя челюсти, несущие зубы. Зубы неоднородны, а разделяются на резцы, клыки и коренные, которые в свою очередь разделяются на истинные, или большие коренные, и на ложные, или малые коренные.

Позвоночник состоит из шейного (как правило, содержащего 7 позвонков), грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Позвонки крестцового отдела срастаются, позвонки других отделов остаются свободными. Это обусловливает гибкость тела млекопитающих.

Пояс передних конечностей состоит из двух пар костей: плоских лопаток и ключиц. Вороньи кости, хорошо развитые у пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих превращаются в отростки лопаток. Пояс задних ног образован тремя парами костей: седалищными, лобковыми и подвздошными. Они срастаются с крестцом, образуя костное кольцо таза. К сочленовной ямке лопаток причленяются массивные плечевые кости, а к плечевым — кости предплечья (локтевые и лучевые). Заканчиваются передние конечности кистью.

Скелет задних ног состоит из бедренной кости, большой и малой берцовой костей голени и костей стопы.

Рис.3 Скелет собаки

Зубы у млекопитающих различаются по строению и функциям. Зубы размещаются в специальных альвеолах(ячейках), и могут делиться на коренные, подкоренные, клыки и резцы по строению и типу выполняемых функций. Почти у всех млекопитающих сначала вырастают молочные зубы, которые не имеют корней. Затем молочные зубысменяются постоянными, имеющими корни. Этот процесс происходит один раз в жизни. Состоят зубы из прочной ткани – остеодентина, покрытого эмалью.

Характер питания млекопитающих предопределяет зубную систему у животного. Хищникиимеют хорошо развитые клыки, в верхней челюсти имеется последний ложнокоренной зуб, а в нижней – первый коренной, которые имеют острую конусовидную форму.

Большинство растительноядных млекопитающихсовсем не имеют клыков. У жвачных млекопитающихнет резцов на верхней челюсти. Грызуныимеют резцы, у которых нет корней, благодаря чему стачиваемые о дерево и растения резцы могут расти всю жизнь. Более того, постоянное стачивание резцов о дерево или растения способствует большему затачиванию зубов. У хищных зверей зубы имеют режущую поверхность, всеядные имеют зубы с бугристой поверхностью, а жвачные – зубы с лунчатой.

Рис.4 Типы зубов млекопитающего

Ход работы

І. Выполните задания.

1. Изучите общий план строения тела млекопитающего. Определите отделы тела.

2. Перечислите, какие органы расположены на голове млекопитающего? Какое значение они имеют для млекопитающих? Подпишите их на рисунке.

3. Рассмотрите общее строение скелета. Найдите его части: скелеты головы, туловища, конечностей. Обратите внимание на соединение костей между собой.

4. Рассмотрите скелет черепа. Обратите внимание на размеры мозговой коробки, соединения костей, дифференцированные альвеолярные зубы. Подпишите рисунок.

5. Определите отделы позвоночника и особенности их строения.

Рассмотрите строение грудной клетки, вспомните её значение для животного.

6. Рассмотрите строение скелетов поясов и свободных конечностей - передних и задних. Найдите и назовите основные их части. Рассмотрите места прикрепления мышц.

ІІ. Запишите общий вывод, ответив на вопросы:

1. Какие черты приспособленности к среде обитания во внешнем строении имеются у млекопитающих?

2. Почему млекопитающие в холодную погоду сворачиваются клубочком и поднимают шерсть?

3. Найдите черты сходства и отличия в строении скелетов млекопитающих и пресмыкающихся. Чем это можно объяснить?

Читайте также: