Плакоидная чешуя и зубы
Опубликовано: 23.04.2024
47.546. Царство Животные (Хордовые. Хладнокровные)
Тип хордовые
Трехслойные (экто-, энто- и мезодерма) двустороннесимметричный (билатеральные) многоклеточные животные, с внутренним скелетом ― хордой или её остатками.
Около 60 000 видов.
Тип Хордовые включает:
Подтип Бесчерепные: класс Ланцетники
Подтип Черепные или Позвоночные: класс Круглоротые (миноги и миксины), надкласс Рыбы, класс Земноводные, класс Пресмыкающиеся, класс Птицы и класс Млекопитающие
Надкласс Рыбы
Класс Хрящевые: подклассы Пластинчатожаберные (Акулы, Скаты) и Химеровые
Класс Костные: подклассы Костнохрящевые (или Осетровые), Лучеперые (или Костистые), Двоякодышащие и Кистеперые
На рис. Латимерия (справа)
Рыбы характеризуются следующими особенностями: наличие челюстей, активным захватыванием добычи, парными конечностями (грудные и брюшные плавники), тремя полукружными каналами во внутреннем ухе, двумя наружным ноздрями, хорошо развитым головным мозгом и непостоянной температурой тела. Приспособления к снижению трения о воду.
Плакоидная чешуя: снаружи эмаль, под ней дентин, внутри полость с пульпой (соединительная ткань с кровеносным сосудом и нервом).
Критерии характкристики
Надкласс Рыбы
Около 20 000 видов (современных) и около 20 000 видов (вымерших)
Место обитания и образ жизни
Морские и пресные воды
Тело (сегментация и другие особенности)
Обтекаемая разнообразная форма тела: вытянутая (щука, судак, треска), кругообразная (скалярия, рыба-луна), торпедообразная (налим, сом, рыба-меч), сплюснутая, листовидная (камбала, палтус), змееобразная (мурена, вьюн, угорь), голова слита с туловищем, которое начинается от свободного края жаберных крышек и до анального плавника, далее ― хвостовой отдел
Кожа из многослойного эпителия и дермы (собственно кожи) с большим количеством желез (слизеотделительных, ядоотделительных), у некоторых есть светящиеся клетки. Чешуи (производные дермы) плакоидного (у акуловых) и костного типа (у современных костных рыб), циклоидной (округлой) и ктеноидной (с зазубринами) формы. Из плакоидной чешуи развилась чешуя других типов и зубы позвоночных. Чешуя растет в течение всей жизни, образуя годичные кольца.
Система опоры (скелет)
Скелет головы ― череп, по бокам головы расположены жаберные крышки (только у костных рыб) и жаберные дуги, череп хрящевой или костный
Скелет туловища: позвоночник из хрящевых или костных позвонков, между ними сохраняются остатки хорды, позвонки туловищного отдела несут свободно заканчивающиеся ребра, хвостовой отдел
Скелет конечностей (плавников)
Мускулатура имеет правильную сегментацию, характерную для низших позвоночных
При помощи плавников. Хвостовой плавник обеспечивает поступательные движения, парные грудные и брюшные ― погружение и повороты, уравновешивают тело при движении и остановке
Ротовое отверстие ― ротовая полость (челюсти снабжены зубами (произошли из плакоидной чешуи, у акул это настоящая плакоидная чешуя) ― глотка ― пищевод ― желудок ― кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием. Есть печень и слаборазвитая поджелудочная железа
Плавательный пузырь ― гидростатический аппарат ― заполнен газом, стенки покрыты кровеносными сосудами, может изменять объем выделяя в кровь или получая из неё газы, у некоторых рыб соединен с пищеварительной системой и выполняет функцию «легких»
Кровеносная система замкнутая,1 круг кровообращения, в двухкамерное (предсердие и желудочек) сердце поступает только венозная кровь
Жаберный аппарат, частично через кожу
Спинной и головной мозг (расположен линейно) с 10парами черепно-мозговых нервов, очень малых размеров
Глаза по бокам головы, орган слуха (лабиринт) воспринимает звук через воду и кости черепа, боковая линия (только у первичноводных животных) воспринимает силу и направление тока воды, органы обоняния ― 2 обонятельные слепо замкнутые ямки, орган вкуса ― в ротовой полости, на коже, даже на хвосте, есть предротовые усики (налим, сом распознают вкус пищи не дотрагиваясь до нее)
Первичные (лентовидные) почки, мочеточники открываются отдельно от клоаки или впадают в неё
Преимущественно раздельнополы (морской окунь ― гермафродит), представлена парными яичниками и семенниками, чаще выметывают огромное количество икры (нет заботы о потомстве), но некоторые проявляют заботу о потомстве (икринок меньше ― колюшка, пинагор и др.), самцы выделяют молоки
Оплодотворение и развитие внешнее
Наиболее распространены Костные рыбы (отряды и их представители): сельдеобразные (океаническая сельдь, сельдь иваси), лососеобразные (кета, горбуша, семга, омуль, таймень), карпообразные (плотва, язь, карась, линь, лещ, вобла, тарань, сом), щукообразные (обыкновенная щука), окунеобразные (окунь, судак, скумбрия, тунец), тресковые (треска, навага, пикша, налим)
Звено в цепи питания, регулируют численность морских животных и растений и животных и растений водоемов суши, ценный пищевой продукт для человека, рыбий жир ― источник витамина D, плавательный пузырь и плавники ― для производства клея;
Некоторые ядовиты, могут служить промежуточными хозяевами плоских паразитических червей, некоторые нападают на человека (акулы, мурены, пираньи и др.)
Характеристика основных групп рыб
Группа рыб
Черты внешнего строения
Черты внутреннего строения
Число видов
Представители
Тело покрыто плакоидной чешуей, жаберных щелей 5-7 пар, хвостовой плавник неравнолопастной
Скелет хрящевой, хорда сохраняется в течение всей жизни, плавательного пузыря нет
Китовая, сельдевая, тигровая, тупорылая, молот, мако, большая белая акула, морская лисица, скат двукрылый, манта, хвостокол, химера европейская, морская кошка, носатые химеры
Вдоль тела ― 5 рядов крупных костных «жучек», жаберных щелей 1 пара, хвостовой плавник неравнолопастной
В хрящевом скелете появляются кости, хорда сохраняется в течение всей жизни, плавательный пузырь есть
Байкальский, американский озёрный осётр, стерлядь, дальневосточная калуга, европейская белуга
Тело покрыто крупной чешуей из особого вещества, свойственного только латимерии, основания плавников ― мясистая лопасть к которой крепятся лучи плавников
Осевой скелет ― хорда, скелет парных плавников очень схож с пятипалой конечностью наземных позвоночных, плавательный пузырь очень мал
Тело покрыто крупной костной чешуей, хвостовой плавник однолопастной
Хорда сохраняется в течение всей жизни, плавательный пузырь выполняет роль легкого
Неоцератод, протоптерус, лепидосирен
Тело покрыто мелкой костной чешуей, хвостовой плавник равнолопастной
Скелет костный, хорда сохраняется только между позвонками, есть плавательный пузырь
сельдеобразные, лососеобразные, карпообразные, тресковые, щукообразные, окунеобразные,
Класс Земноводные
Около 4 000 видов. Животные с тонкой, голой кожей с большим количеством желез, выделяющих слизь; дыхательная система представлена легкими и кожей. Кровеносная система: 3х камерное сердце, 2 круга кровообращения, кровь смешанная и поэтому непостоянная температура тела. Внутренний скелет представлен позвоночником: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой; конечностями, прикрепленными к поясам: передний пояс ― парные лопатки, ключица и воронья кость; пояс задних конечностей ― тазовые кости, передние и задние свободные конечности. Пищеварительная система: ротоглоточная полость (есть слюнные железы, у большинства конические недифференцированные зубы, прикрепляющиеся к костям челюстей), пищевод, желудок, кишечник: двенадцатиперстная кишка (протоки печени и поджелудочной железы), тонкий и толстый кишечник, который открывается в клоаку; раздельнополые; развитие во внешней среде (в воде) с метаморфозом.
Класс Пресмыкающиеся или Рептилии
Около 7 000 видов. Включает 4 отряда: Чешуйчатые, Черепахи, Крокодилы, Клювоголовые или Первоящеры (один вид ― Гаттерия, вымирающие). Большинство ― наземные животные с сухой, покрытой роговыми щитками или чешуйками кожей; кожных желез, как правило, нет; дышат при помощи ячеистых лёгких; кровеносная система замкнутая, сердце трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке (2 предсердия и желудочек; кровь в желудочке частично смешанная), только у крокодилов ― 4х камерное, кровь смешанная, но с большим содержанием кислорода и поэтому непостоянная температура тела, 2 круга кровообращения; пищеварительная система похожа на систему земноводных. Скелет: позвоночник: 8 шейных (есть атлант и осевой позвонок ― подвижность головы), 22 грудиннопоясничных, 2 крестцовых и несколько десятков хвостовых позвонков в нервной системе головной мозг усложняется по сравнению с земноводными; органы выделения ― почки; раздельнополые, оплодотворение внутреннее, развитие чаще наружное (яйца покрыты кожистой и другими защитными оболочками, так как яйца развиваются на суше), но есть и живородящие.
Кожные зубы или челюстная чешуя?
Зубы крокодилов и млекопитающих расположены в зубных ямках, или альвеолах. Такое строение имеют зубы всех позвоночных животных, в том числе и человека.
ЗУБЫ, костные образования в ротовой полости многих позвоночных животных и человека. Расположение и количество зубов отражают в зубной формуле, имеющей важное систематическое значение. Можно предположить, что чешуя и зубы акулы гомологичны, то есть имеют одинаковое происхождение и единый план строения.
Из-за этого кожа акулы имеет шероховатую поверхность и используется в качестве абразивного материала.
Внутри кожного зуба находится полость, содержащая рыхлую ткань, нервы и кровеносные сосуды — пульпа, и несколько отходящих от нее каналов. Внутренне строение челюстного зуба такое же, как у плакоидной чешуи: эмаль, дентин, пульпа. Но зубы большинства позвоночных закреплены в челюстных костях в особых лунках — альвеолах.
Они держатся в коже и постоянно сменяются со сменой кожного эпидермиса.
Тело зародыша формируется из трех слоев клеток, или зародышевых листков: наружного — эктодермы, среднего — мезодермы и внутреннего — энтодермы.
В чём особенности плакоидной чешуи?
Плакоидные чешуйки формируются между эктодермой и мезодермой.
Поскольку эпидермис постоянно делится и верхние слои его слущиваются, вместе с ними сходит и плакоидная чешуя. Из базальной пластинки образуется новая чешуйка.
Как формируется плакоидная чешуя у зародыша акулы?
У этих же рыб впервые появились и зубы как средство захвата добычи.
Настоящие зубы образованы дентином (по строению сходен с костной тканью), покрытым прочной эмалью. Часть зуба, выступающая над десной, называется коронкой, погружённая в десну – корнем, промежуточная зона – шейкой.
У круглоротых настоящих зубов нет, но на предротовой воронке и даже на языке миног и миксин находятся многочисленные роговые зубчики и зубные пластины эпидермального происхождения.
Их количество, размеры, форма и расположение – один из решающих систематических признаков. У химер отдельные зубы сливаются в цельные зубные пластины. Костные рыбы имеют многочисленные, хорошо развитые однотипные зубы, которые располагаются на предчелюстных, верхнечелюстных, зубных, нёбных костях и сошнике.
Зубы современных пресмыкающихся однотипные.
Современные птицы зубов не имеют, но некоторые вымершие (гесперорнисы и ихтиорнисы) обладали мелкими зубами на обеих челюстях. Зубная система отражает способ добывания и переработки пищи, даёт возможность делать выводы об общей организации животного, что особенно важно в палеонтологии.
Гетеродонтная зубная система включает 4 типа зубов (спереди назад): резцы, клыки, предкоренные (премоляры) и коренные (моляры).
Верхние резцы слонов превратились в бивни. Большинство млекопитающих, за исключением грызунов и зубатых китов, в течение жизни имеют две генерации зубов: молочные зубы (кроме коренных) и постоянные.
Внутренние структуры более многочисленны, а их функции и взаимоотношения существеннее и разнообразнее. Первоначально этот термин употребляли только в отношении человеческого тела, но сейчас под ним понимают раздел морфологии, занимающийся изучением любых организмов на уровне органов и их систем.
В результате сравнительная анатомия крайне важна для понимания эволюции и эмбриологии.
Микроскопическую анатомию принято называть гистологией — это изучение тканей и их микроструктур, в частности клеток. Сравнительная анатомия требует вскрытия (препарирования) организмов и имеет дело прежде всего с их макроскопическим строением.
Ниже эти системы рассматриваются последовательно для животных разных групп. В первую очередь сравниваются внешние особенности, а именно кожа и ее образования. У моллюсков, членистоногих и некоторых панцирных позвоночных он может быть как наружным, так и внутренним.
У радиально симметричных животных, например кишечнополостных и иглокожих, сходные части тела расположены вокруг центра, как спицы в колесе. У позвоночных хвост исходно был органом передвижения в воде, но в ходе эволюции он стал использоваться и другими способами.
Сегментация может быть не только внешней, но и внутренней.
Сегментация хордовых, по-видимому, генетически не связана с наблюдаемой у червей и членистоногих, а возникла в ходе эволюции независимо. Двусторонняя симметрия, цефализация и сегментация характерны для животных, быстро передвигающихся в воде, на суше и в воздухе.Гомология и аналогия.
Гомологичные органы животных имеют одно и то же эволюционное происхождение независимо от выполняемой у данного вида функции.
Это, например, крылья насекомых и птиц или ноги пауков и лошадей. АНАТОМИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ считаются аналогичными, если они выполняют сходные функции и в ходе эволюции развиваются из разных зачатков.
Его эпидермис образован единственным слоем плотно упакованных кубических клеток; однако клетки дермы дегенерируют и сливаются, так что она выглядит бесструктурной, а кожа в целом — однослойной.Рыбы.
Многочисленные острые зубы пресмыкающихся, за исключением крокодилов, срослись с челюстными и нёбными костями.
Земноводные имеют конические зубы, расположенные на челюстных, зубных, нёбных костях и сошнике и облегчающие схватывание добычи.
Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, у черноморского катрана) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Так же, как и у хрящевых рыб, в кишечнике костнохрящевых имеется спиральный клапан. Современных хрящевых рыб делят на два подкласса — Holocephali (цельноголовые) и Elasmobranchii (пластиножаберные, куда входят акулы и скаты).
Позади глаз видны два отверстия — брызгальца, ведущие в глотку. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками, расположенными горизонтально. Скелет. Осевой скелет состоит из позвоночника и мозговой части черепа. Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой.
Позвоночник образован хрящевыми позвонками. Скелет парных конечностей состоит из пояса конечностей, лежащего в корпусе тела, и неприкрепленного к позвоночнику скелета свободных конечностей.
Имеются поджелудочная железа, печень и селезенка. Немногочисленная древняя группа примитивных рыб, имеющих ряд общих черт как с хрящевыми, так и с костными рыбами.
В настоящее время костнохрящевые рыбы представлены только осетровыми. По внешнему виду костнохрящевые рыбы похожи на акуловых: имеется рострум, хвостовой плавник неравнолопастный, гетероцеркальный, парные плавники располагаются горизонтально. Костнохрящевые рыбы имеют и специфические признаки.
Тип хордовые. Класс рыбы
Хрящевы́е ры́бы (лат.Chondrichthyes) — один из двух классов ныне существующих рыб. Наиболее известные представители — акулы (Selachii) и скаты (Batoidea). У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей, которые, однако, вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми.
В связи с этим, чтобы не опуститься на дно, хрящевые рыбы должны находиться в движении. Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение: яйцеклетка оплодотворяется в верхней части яйцепротока, куда она попадает из яичника.
В первом случае яйцо развивается во внешних условиях и из него выходит малая особь хрящевой рыбы, во втором случае эмбрион развивается в материнском организме.
Кровь красная благодаря наличию в ней эритроцитов (красных кровяных телец) и пигмента — гемоглобина. Органами выделения служат почки, в виде двух темно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника. Через пищевод пища попадает в желудок, затем в кишечник, состоящий из трех отделов: тонкий, толстый кишечник и прямая кишка. Кроме того, имеются хорошо развитая поджелудочная железа, печень.
Древнейшие известные окаменелости костных рыб относятся к лудловской эпохе силурийского периода (около 425 млн. лет назад). Из ротовой полости пища переходит в глотку, из неё в пищевод, а затем в объёмистый желудок или сразу в кишечник (карась).
В начальный отдел тонкого кишечника впадает проток жёлчного пузыря, печени и протоки поджелудочной железы.
У костных рыб под позвоночником имеется плавательный пузырь, заполненный смесью газов, которые выделяются из кровеносных сосудов. При увеличении объёма пузыря плотность тела рыбы уменьшается, и она легко всплывает. При уменьшении объёма пузыря — рыба плывёт в глубину. Из ротовой полости вода проходит через жаберные щели, омывает жабры и из-под жаберных крышек выходит наружу.
Кровеносная система рыб замкнутая, сердце состоит из 2 камер: предсердия и желудочка.
После обогащения крови кислородом (обогащённая кислородом кровь называется артериальной) сосуды вновь собираются в артерию, которая ветвится на более мелкие артерии и капилляры. В органах тела через стенки капилляров кислород и питательные вещества поступают в ткани, а из тканей в кровь — углекислый газ и другие продукты жизнедеятельности.
В зоологической литературе группа костных рыб XX века обычно рассматривалась как класс, состоящий из двух подклассов: Лучепёрые (Actinopterygii) и Лопастепёрые (Sarcopterygii).
Таким образом, хрящевые рыбы бывают яйцекладущие и живородящие. Хрящевые рыбы появились на рубеже силура и девона, около 420 млн лет назад, и достигли расцвета в карбоне.
У современных рыб различают три типа чешуи — плакоидную, ганоидную и костную, причем ганоидная и костная являются производными наиболее древней плакоидной чешуи (рис. 4).
Плакоидная чешуя, состоящая из ромбической пластинки, залегающей в дерме, и шипа, выступающего наружу, покрывает тело хрящевых рыб и в течение их жизни неоднократно сменяется.
Чешуя состоит из органического вещества, пропитанного известью,— дентина, не содержащего клеточных элементов.
Снаружи шип покрыт плотным эмалеподобным веществом — витродентином. Полость зуба заполнена зубной мякотью – пульпой, образованной рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами.
Рис. 4. Строение различных типов чешуи рыб:
А — плакоидная; Б — ганоидная; В — костная: а — сельдь; б — лещ; в — окунь; г — чешуя (в разрезе).
Некоторые из плакоидных чешуй сильно разрастаются, образуя плакоидные бляшки, например у морской лисицы.
Все колючки у хрящевых рыб представляют собой преобразованные плакоидные чешуи.
Рис. 5. Плакоидная чешуя хрящевой рыбы.
Ганоидная чешуя имеет ромбическую форму и боковой выступ в виде зуба, при помощи которого чешуи соединяются между собой, образуя своеобразный панцирь.
Эта чешуя свойственна костным ганоидам, многоперам, сохраняется на хвосте у осетровых и состоит из трех слоев: верхнего уплотненного (ганоина), среднего, содержащего многочисленные канальцы (космина), и нижнего, состоящего из костного вещества (изопедина).
Разновидность ганоидиой чешуи — космоидная у кистеперых рыб (без верхнего слоя ганоина).
Рис. 6. Циклоидная чешуя костистой рыбы
Костная чешуя образовалась в результате преобразования ганоидной — слои ганоина и космина исчезли и осталось только костное вещество.
По характеру поверхности различают два типа костной чешуи: циклоидную с гладким задним краем (сельдевые, карповые) и ктеноидную, задний край которой вооружен шипиками (окуневые).
В костной чешуе имеется три слоя — верхний прозрачный блестящий бесструктурный, средний покровный и нижний основной. Нижний слой сложен из тонких костных пластинок, подстилающих одна другую.
Рост чешуи происходит таким образом, что под маленькой первой пластинкой, закладывающейся у малька, на следующий год закладывается другая — большего размера и т. д. Таким образом, сверху находится самая маленькая и наиболее старая пластинка, а снизу — самая большая и молодая.
Количество пластинок в нижнем слое соответствует возрасту рыбы. Над нижним основным слоем располагается покровный, минерализованный, слой с ребрышками, или склеритами.
При интенсивном росте на покровном слое образуются широкие и удаленные друг от друга склериты с высокими гребнями, а при замедлении роста — узкие и сближенные склериты с низкими гребнями.
Для определения возраста рыбы изучают поверхностный слой чешуи со склеритами.
Зоны сближения склеритов (обычно более темные) называются годовыми кольцами и их подсчет позволяет определить возраст рыбы.
Ядовитые железы. У некоторых рыб в эпидермисе имеются ядоотделительные железы, расположенные в основном у основания шипов или колючих лучей плавников.
Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях — постоянно. У рыб различают три типа ядовитых желез (рис. 7). Наиболее примитивные из них представляют собой отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд и разбросанные у основания колючек плавников и шипов жаберной крышки (звездочет).
У других видов рыб в эпидермисе около шипов и колючек образуется комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол).
И наконец, у многих видов ядовитые клетки образуют около шипов и колючек самостоятельную многоклеточную ядовитую железу с сильным ядом (морской дракончик, бородавчатка страшная, морской окунь)
У ската-хвостокола при уколе яд по желобу шипа поступает в рану и вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту, а в некоторых случаях наступает смерть.
Самый сильный яд вырабатывается в ядовитых железах бородавчатки страшной.
Он разрушает эритроциты, поражает нервную систему и приводит к параличу. При попадании яда в кровь вскоре наступает смерть. Рыб, имеющих специализированный ядовитый аппарат, называют ядоносными, а рыб с ядовитыми органами и тканями — ядовитыми. Наиболее ядовитыми считаются рыбы из отряда сростночелюстных, у которых в гонадах, печени, кишечнике, коже содержится нейротоксин (тетродотоксин), способный вызвать быструю смерть, так как он в 10 раз токсичнее яда кураре. Мясо же этих рыб съедобно и в некоторых странах (Япония) весьма ценится, что нередко приводит к смертельным отравлениям.
Рис. 7. Основные типы ядовитых желез у рыб:
А — одноклеточные железы эпидермиса плавниковой колючки; Б — комплекс одноклеточных желез эпидермиса хвостового шипа ската-хвостокола; 5 — компактная многоклеточная железа жаберной крышки морского дракончика; 1 — эпидермис; 2 — слизистые клетки; 3 — железистые клетки; 4 —опорные клетки; 5 — ложный выводной проток; 6 — выступающий наружу яд; 7—шип; 8 — ядовитая железа.
Из рыб, обитающих в водах РФ, ядовиты икра и молоки маринки и османа.
Ядовита также слизь миноги. Однако не следует относить к ядовитым тех рыб, которые в результате ранения или некачественного хранения оказываются зараженными токсичными микробами (в том числе ботулинусом) и употребление в пищу которых может привести к отравлению.
Светящиеся органы. Светящиеся органы (фотофоры) многих глубоководных рыб состоят из светящихся клеток (фотоцитов), содержащих особое вещество люциферин.
Светящиеся клетки фотофоров являются производными железистого эпидермиса.
Строение фотофоров, их расположение и излучаемый свет различны. У светящихся анчоусов, например, скопление светящихся клеток, расположенных в мышечной впадине, подстилают черные пигментные клетки, прикрытые блестящим слоем, выполняющим роль рефлектора. Перед светящимися клетками находится прозрачная, измененная чешуйка, выполняющая роль линзы. Некоторые фотофоры имеют диафрагму, позволяющую изменять направление и силу света.
Рис. 8. Светящиеся органы глубоководной рыбы, расположенные в виде полумесяцев под самыми глазами
Рекомендуемая литература
1. Ихтиология: методические указания к самостоятельной работе студентов по специальности «Водные биоресурсы и аквакультура» / сост. Акад. Г.Г. Матишов. – Ростов н/Д: Издательство ЮНЦ РАН, 2013. – 92 с.
2. Иванов В.П., Егорова В.И. Основы ихтиологии: учеб. пособие. Астрахан. гос. техн. ун-т. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. – 336 с.
3. Ильмаст Н.В. Введение в ихтиологию (учебное пособие).– Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 148 с.
4. Котляр О.А., Мамонтова Р.П., Курс лекций по ихтиологии. – М.: Колос, 2007.
5. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология: Учебник.-М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1981.- 384 с.
6. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – Ч.1. – Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биол. спец. ун-тов. – М.: Высшая школа, 1970. – 333 с., ил.
7. Скорняков В.И., Аполлова Т.А.,Мухордова Л.Л. Практикум по ихтиологии: Учеб.пособ.- М.:Агропромидат, 1986.- 270 с.
Ганоидная чешуя это
(от греч. ganos — блеск) чешуя у низших лучепёрых рыб, покрытая снаружи твёрдым блестящим слоем эмалеподобного вещества ганоина. Различают палеонискоидную Г. ч. ископаемых палеонисков и современных многопёров и лепидостеоидную Г. ч. ископаемых костных ганоидов и современных панцирных щук. Палеонискоидная Г. ч. имеет костное основание из вложенных одна в другую корытообразных пластинок, по верхнему краю которых располагаются валики дентина.
Пластинки ганоина нарастают симметрично пластинкам основания. В лепидостеоидной Г. ч. нет дентина, а костное основание пронизано многочисленными каналами. Форма Г. ч. обычно ромбическая. На верхнем крае каждой чешуйки имеется шип, входящий в выемку вышележащей.
Располагаясь слегка наклоненными к продольной оси тела кольцами, Г. ч. образует панцырь, который, помимо защитной функции, даёт опору мускулатуре и обеспечивает необходимую для движения упругость тела.
Острые, как бритва и прочные, как алмаз, зубы акулы сохраняются десятки миллионов лет. Это самая долговечная часть акулы.
Кожа акул покрыта зубовидными чешуями. Это самое древнее производное кожи позвоночных, которое называется плакоидная чешуя. Потом в процессе эволюции она преобразовалась в плоскую чешую костных рыб, чешуйки змей и ящериц, перья птиц, волосы, когти, рога и копыта млекопитающих.
Можно предположить, что чешуя и зубы акулы гомологичны, то есть имеют одинаковое происхождение и единый план строения.
В чём особенности плакоидной чешуи?
Слово "плакоидная" образовано от греческих слов "плакос" (пластинка, плоскость) и "эйдос" (форма, вид). Плакоидная чешуя акулы образована основной пластинкой, на которой есть зубец в виде конуса или гриба, называемый кожным зубом. Как и челюстной зуб, он состоит из шейки и коронки.
На коронке, покрытой особо твердым эмалеподобным веществом - витродентином, могут быть один или несколько острых выростов.
Из-за этого кожа акулы имеет шероховатую поверхность и используется в качестве абразивного материала.
Внутри кожного зуба находится полость, содержащая рыхлую ткань, нервы и кровеносные сосуды - пульпа, и несколько отходящих от нее каналов. Основная масса плакоидной чешуи образована особой разновидностью костной ткани - дентином.
Костная ткань намного долговечнее хрящевой, поэтому единственное, что осталось от многих видов ископаемых акул - это их зубы.
Кожные зубы могут преобразовываться в колючие выросты плавников катрана и рогатой акулы, пилообразные выросты на роструме пилоносых акул.
Смотреть видео - Плакоидная чешуя и зубы акулы:
Что представляет собой зуб акулы и сколько их у неё?
Акулий зуб обычно бывает плоским треугольным, конусовидным с одной или несколькими заостренными вершинами, в форме закругленного бугра или острым как шило. Располагаются зубы вдоль челюстей рядами, расположенными наискосок и прямо, и в каждом ряду есть зубы нескольких поколений.
"Рабочим" является обычно внешний ряд (или несколько внешних рядов), остальные ряды наклонены внутрь и постепенно продвигаются вперед по мере изнашивания передних рядов, заменяя их.
Внутренне строение челюстного зуба такое же, как у плакоидной чешуи: эмаль, дентин, пульпа. Такое строение имеют зубы всех позвоночных животных, в том числе и человека.
Но зубы большинства позвоночных закреплены в челюстных костях в особых лунках - альвеолах. Зубы акулы не соприкасаются с челюстными костями. Они держатся в коже и постоянно сменяются со сменой кожного эпидермиса.
Смотреть видео - Убийственные зубы акулы:
Сколько зубов у акулы? Китовая акула является обладательницей 15 тысяч зубов, формирующих вместе с губчатой тканью жаберных дуг своеобразный "цедильный аппарат".
Тигровая акула в пасти несет 5 рядов по 50-60 зубов в каждом ряду. За 10 лет эта зубастая хищница отращивает и сменяет 24 тысячи зубов.
Как формируется плакоидная чешуя у зародыша акулы?
Тело зародыша формируется из трех слоев клеток, или зародышевых листков: наружного - эктодермы, среднего - мезодермы и внутреннего - энтодермы. Верхний слой кожи (эпидермис) формируется из эктодермы, нижний (дерма) - из мезодермы.
Плакоидные чешуйки формируются между эктодермой и мезодермой. Ромбовидная базальная пластинка остается в толще кожи, в мезодерме, а шипы выходят нарушу, прорывая эктодерму. Поскольку эпидермис постоянно делится и верхние слои его слущиваются, вместе с ними сходит и плакоидная чешуя. Из базальной пластинки образуется новая чешуйка.
В процессе эволюции это самое древнее твердое образование на коже позвоночных появилось раньше акул, еще у древних панцирных рыб, которые в те же доисторические времена полностью вымерли. У этих же рыб впервые появились и зубы как средство захвата добычи.
Кожные зубы или челюстная чешуя?
Мы видим, что зубы и чешуя акулы имеют сходное внешнее и внутреннее строение, а также способность к постоянной смене. Эти структуры имеют одинаковое происхождение, так как появились в результате мутации у древних рыб как новообразование в кожных покровах.
Но, выполняя разные функции, плакоидная чешуя и зубы приобрели определенные различия в строении и размерах, специфические для каждого вида акул.
Таким образом, мы доказали, что плакоидная чешуя и зубы акулы гомологичны.
Шкура и чешуя акул
За миллионы лет существования природа добивалась совершенства своего детища - акулы, доводя ее организм до организма идеального хищника.
Все в этом существе совершенно - и идеальные для движения в воде формы, и мощное оружие - зубы, как положено хищнику, и способность ее организма противостоять различным заболеваниям, что тоже немаловажно для хищника, питающегося разной пищей, в том числе и больными водными животными. Своими мощными челюстями она может прокусить даже панцирь черепахи, а скорость, которую может развить акула, поражает.
Именно уникальное, совершенное строение каждой клетки в организме акул и помогло им пережить те природные катаклизмы, которые погубили многих других животных и выдержать жесткую конкуренцию в животном мире морей и океанов.
Надежное покрытие тела акулы
Как и прочие рыбы, акула снабжена чешуей. И здесь природа-матушка потрудилась на славу, создавая надежный и очень практичный панцирь для тела акулы.
Кожа акулы покрыта, так называемой, плакоидной чешуей. Слово "плакоидная" образовано от греческих слов "плакос" (пластинка, плоскость) и "эйдос" (форма, вид).
Каждая такая чешуйка представляет собой подкожную пластинку зубцом, выходящим через кожу наружу; при этом зубец на чешуйке направлен к задней части тела акулы, т.е. к ее хвосту.
Форма чешуек может быть разнообразной, это вы можете увидеть на приведенных рисунках, причем есть интересная деталь - чешуйки словно повторяют форму зубов акулы.
Если вы помните из материалов этого сайта, у каждого вида акул зубы имеют свою, особую форму. То же самое можно сказать и о форме чешуек на шкуре акул. Поэтому не удивительно, что чешую акул еще называют "кожными зубами". Внутри кожного зуба находится полость, содержащая рыхлую ткань, нервы и кровеносные сосуды - пульпа, и несколько отходящих от нее каналов - в общем, все, как у настоящих зубов.
Зубы и чешуя акулы имеют сходное внешнее и внутреннее строение, а также способность к постоянной смене. Эти элементы организма акул имеют одинаковое происхождение, так как появились в результате мутации у древних рыб в виде новообразования в кожных покровах. Но, выполняя разные функции, плакоидная чешуя и зубы приобрели определенные различия в строении и размерах, специфические для каждого вида акул.
Если вы рискнете погладить акулу "против шерсти", то наверняка дело закончится ободранной кожей на руках. Кроме того, кожа акул настолько прочна, что не всегда удается ее пробить даже ножом.
В некоторых местах чешуя достигает значительной толщины и может выдерживать нагрузки на тело до полутонны на каждый квадратный сантиметр. Тело акулы надежно защищено от зубов других хищных обитателей морских вод.
Каждая чешуйка покрыта слоем особой эмали - витродентином, придающей им прочность. Аналогичной эмалью покрыты и зубы акул.
Выделяемая кожей акулы жировая секреция обволакивает чешуйки, создавая на теле рыбы особое покрытие, которое снижает сопротивление скольжению акулы в воде. Все продумано и максимально оптимизировано!
Плактоидная чешуя покрывает почти все тело акулы, только жаберные щели остаются уязвимыми для вторжения извне. Кстати, во многих руководствах по отражению акульих нападений дается рекомендация наносить удары именно по жабрам, что иногда помогает отпугнуть хищницу. Заходя в ротовую полость акулы, чешуя образует акульи зубы - те же чешуйки, только гораздо более крупные. Видоизменяясь, чешуйки кожи акул образуют и другие костные выросты на теле некоторых видов, например колючки катранов и пилы пилоносов.
Ниже на рисунке представлены фрагменты шкуры акул различных видов с изображенными на них чешуйками. Как видите, форма чешуи и расположение плактоидных чешуек на коже хищниц может сильно отличаться.
Тем не менее, следует отметить, что у особей одного и того же вида акул расположение и даже форма чешуи на различных участках тела может отличаться, поэтому по одним плактоидным чешуйкам или фрагментам шкуры определить вид акулы бывает достаточно сложно.
Человек давно оценил такие качества акульей шкуры, как чрезвычайная прочность и выносливость ее чешуи к механическим воздействиям.
Именно эти качества шкуры и сослужили акулам, в "общении" с людьми, недобрую службу. С давних времен шкура акул использовалась в разных областях человеческой деятельности - и в качестве наждачной бумаги, чрезвычайно износостойкой, и в качестве, так называемой, шагреневой кожи, которая обладает уникальными свойствами из-за своей прочности. Подумать только - по прочностным показателям шагрень превосходит воловью кожу в десятки раз!
К шагреневой коже приятно прикасаться (в отличие от шкуры живой акулы) - она нежная и гладкая, словно над ее поверхностью поработал бритвой виртуоз-парикмахер. Современные технологии позволяют окрашивать шагрень в любой цвет, на любой вкус.
Такая кожа являлась незаменимым по качеству сырьем для обувной промышленности, кроме того ее применяли и применяют в галантерее. Раньше бытовало высказывание, что ботинки из шагрени легче потерять, чем износить.
В давние времена шагрень использовалась и для других целей - из нее изготавливали защитные фартуки для кузнецов, обтягивали рукояти мечей и даже щиты. Позже ее использовали для изготовления книжных переплетов.
В наше время из нее производят различные товары - сумочки, кошельки, обувь, чемоданы, ремни и многие другие полезные вещи. Кроме этого, шкура акул и в наше время применяется, как великолепный абразивный материал, созданный природой.
Не оставили незамеченной полезные качества акульей шкуры и некоторые виды рыбок. Например, радужные макрели, подкравшись незаметно к акуле с хвоста, ловко трутся об ее шкуру, чтобы избавиться от кожных паразитов.
Этот тип чешуи наиболее значительно отличается от чешуй других типов своей формой, строением и характером расположения на поверхности тела рыбы
Внешний вид плакоидного зубчика
Зубчик в разрезе. На фото хорошо видно, как он выходит из кожи наружу
Автор фото:
Franck Genten
Схема зубчика в разрезе
Слившиеся зубчики ископаемой акулы. Вверху - фото зубчика, внизу - его строение в разрезе
Внешне плакоидные чешуи у рыб разных видов действительно могут значительно отличаться. Не редко они совсем не похожи на те, что представлены на рисунках в большинстве книг и статей. При этом отличия могут наблюдаться и в форме шипа, и в форме основания.
Так, у многих видов вместо одного ярко выраженного заостренного шипа, часто имеется достаточно широкая резцевидная пластинка, скульптурированная 3-5 продольными гребнями.
Внешний вид плакоидной чешуи
Форма оснований плакоидных зубчиков разных видов акул
Схема строения плакоидного зубчика
Для сравнения: схема строения резца человека
Кожа акулы под микроскопом
Автор фото:
Marc Baldwin
"Звездочки" на коже - тоже плакоидные чешуи
Автор фото:
Dan Fruhauf
Черные плакоидные зубчики на белой коже ската
Автор фото:
Alessandro Riperi
Автор фото:
John Michal Bullock
Процесс развития плакоидного зубчика
Такой механизм развития - формирование предшественника и последующее его отвердевание - означает, в частности, что зрелый плакоидный зубчик не может увеличиваться в размерах. Это, в свою очередь, приводит к возникновению одной интересной проблемы.
Как известно, рыбы растут на протяжении всей жизни, а значит, поверхность их тела постоянно увеличивается. Как при этом обеспечить сохранение функции, выполняемой плакоидными зубчиками, если их размер не может изменяться?
В процессе эволюции ответ на этот вопрос, естественно, был найден, причем здесь существует два разных подхода.
Первый из них связан с тем, что плакоидные чешуи имеют свойство изнашиваться, а поэтому могут несколько раз сменяться в течение жизни рыбы. Так вот, в каждой новой генерации зубчики закладываются большего размера в соответствии с тем, насколько выросла рыба. Однако рано или поздно наступает момент, когда организм продолжает расти, а размер зубчиков уже максимален. Тогда в коже происходит закладка новых дополнительных плакоидных зубчиков. Таким образом, у таких видов "плотность" зубчиков на теле не падает сначала за счет появления более крупных зубчиков, а затем за счет увеличения их числа. Этот подход характерен для всех современных Хрящевых рыб (Chondrichthyes).
Читайте также: