Редукция зубов у млекопитающих

Опубликовано: 30.04.2024

--> -->Меню сайта -->

--> -->Статистика -->

--> -->Форма входа -->

Зубы (dentes) представляют собой вспомогательный элемент пищеварительной системы, расположенный в ротовой полости и служащий для удержания, разрывания и пережевывания пищи. Строение зубов — один из основных признаков в систематике млекопитающих, в том числе вымерших, поскольку они сохраняются лучше других ископаемых остатков. Так как функционально зубы тесно связаны с челюстным аппаратом, удобнее рассмотреть их здесь.

По происхождению зубы являются видоизмененными кожными окостенениями, гомологичными плакоидным чешуям рыб. Они закладываются у зародыша в виде эпителиальной складки — зубной пластинки. У млекопитающих зубы располагаются на нижних краях предчелюстных и верхнечелюстных костей, а также вдоль верхнего края нижней челюсти. Каждый зуб глубоко погружен в отдельную челюстную ячейку — альвеолу; по этому признаку зубную систему млекопитающих относят к текодонтному типу. В альвеоле зуб укрепляется по типу вколоченного соединения костей (гомфозис), между ним и костной стенкой альвеолы находится волокнистая соединительная ткань (как у архозавров). Костные образования, формирующие альвеолу и поддерживающие зуб, называют альвеолярными отростками верхней и нижней челюсти, а связку, соединяющую зуб с альвеолярным отростком, — периодонтальной связкой. Снаружи альвеолярные отростки покрывает слизистая оболочка — десна (gingiva). Характер расположения и взаимоотношений составных элементов, а также специфика сочленения с челюстными костями придают зубам млекопитающих высокую прочность и устойчивость, необходимые для выполнения функций режуще-перемалывающего аппарата.

Возвышающаяся над краем челюсти видимая часть зуба называется коронкой (corona dentis). Она имеет главное значение при захвате и размельчении пищи. Скрытая в глубокой альвеоле часть зуба именуется корнем (radices dentis). Корни придают зубам необходимую прочность, служа отростками, с помощью которых те укрепляются в челюстях. У зубов низших позвоночных и большинства зверообразных наличествует только 1 корень, у продвинутых цинодонтов впервые появляется 2 и более корней. У зубов млекопитающих бывает от 1 до 5 корней. Зуб часто имеет шейку (collum dentis) — суженную, охваченную десной часть корня в месте его соединения с коронкой. Обычно внутри корня находится полость, заходящая также внутрь коронки и содержащая пульпу — мягкую соединительную ткань, богатую нервами и мелкими кровеносными сосудами, питающими зуб. У млекопитающих выход в основании зуба из пульпарной полости обычно бывает сужен в виде канала корня (canalis radicis dentis), через который проходят кровеносные сосуды и нервы.

Строение зуба млекопитающего (по Сапину и Биличу, 2007):
1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — пульпа зуба; 4 — десна; 5 — цемент; 6 — периодонт; 7 — кость; I — коронка зуба; II — шейка зуба; III — корень зуба; IV — канал корня зуба. Зуб состоит из нескольких четко различающихся слоев. Основная его масса образована первичной зубной тканью — дентином (dentinum). По химическому составу он почти полностью идентичен кости, но является более твердым. Около 2/3 его вещества — это отложения гидрооксиапатита в волокнистом матриксе. Однако по строению дентин млекопитающих заметно отличается от кости. В толще типичного дентина клеточные тела отсутствуют; вместо этого специальные клетки — одонтобласты — подстилают дентин со стороны пульпарной полости. От них наружу сквозь дентин идут длинные тонкие параллельные отростки.

В сложно построенных и подверженных сильному износу зубах некоторых млекопитающих (полорогих (Bovidae), лошадей (Equidae), слонов (Elephantidae) и др.) присоединяется еще одно костеподобное вещество — цемент (cementum), который мягче эмали, но тверже дентина (дентин и цемент менее минерализованы, чем эмаль, и потому мягче). Его синтезируют одонтобласты, которые, погружаясь в цемент, превращаются в цементоциты. Зубной цемент представлен пластинчатым или грубо-волокнистым основным веществом, в котором перпендикулярно поверхности зуба идут пучки волокон. Изначально цемент покрывает корни и шейку зуба, способствуя его креплению в альвеоле. У млекопитающих, специализированных к потреблению жесткой растительности, цемент распространяется по всей поверхности коронки и откладывается в ее впадинах, повышая прочность зуба. В области шейки зуба слои цемента не содержат клеток, а в области корня в цементе имеются находящиеся в полостях цементоциты.

Если зубы на вершине коронки подвергаются очень сильному стиранию, то для поддержания их необходимой длины происходит постоянное нарастание их внутри альвеолярной части и выдвижение их из альвеол. В этом случае нижняя часть полости пульпы не замыкается, оставаясь широко открытым в течение большей части или всего срока существования зуба. Поскольку клетки в полости пульпы, продуцирующие дентин, могут постоянно наращивать его снизу, не закрывая входного отверстия, рост зуба не прерывается. Такие корни зубов называются открытыми. Впрочем, явной границы между коронкой и корнем в подобных случаях нет и правильнее говорить только о внеальвеолярной и внутриальвеолярной частях зуба. Такое строение приобретают резцы грызунов, клыки моржей (Odobenidae) и свиней (Suidae), щечные зубы некоторых грызунов и копытных (многие полевки (Arvicolinae), бородавочники (Phacochoerus), эласмотерии (Elasmotherium) и др.) и т. д. Цемент в таких зубах отсутствует, а эмаль утрачивается полностью или сохраняется только на вершине зуба или в форме полосы на одной из его сторон. Зубы с закрытыми корнями имеют очень узкие каналы в нижней части полости пульпы: их диаметр достаточен лишь для прохождения кровеносных сосудов и нервов. Наращивание дентина внутри столь узкого канала привело бы лишь к закрытию пульпарной полости; поэтому, как только такие зубы достигают окончательных размеров и их корни закрываются, они свой рост прекращают. Иногда эмаль отсутствует и на зубах с замкнутыми корнями. Это наблюдается, когда употребляемая животным пища очень мягкая и стирание коронки замедлено.

Схема развития зуба у млекопитающего (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963):
1 — зубная пластинка; 2 — эмалевый орган; 3 — мякоть зуба; 4 — зачаток постоянного зуба.

Для большинства млекопитающих характерна дифференцировка зубов на несколько категорий, отличающихся по форме, величине и приспособленных для выполнения различных операций. Такая зубная система называется гетеродонтной и является важным приспособлением, совершенствующим процессы питания и пищеварения. Дифференцировка сопровождается сокращением числа зубов, увеличением их размеров и более прочным закреплением в альвеолах. В случае однородности зубного ряда говорят о гомодонтии. Также у млекопитающих устанавливается окклюзия — плотное смыкание верхних и нижних зубных коронок, благодаря чему достигается особо эффективная механическая обработка корма. У некоторых ранних форм смыкались соответствующие зубы верхней и нижней челюсти, однако у большинства древних и современных млекопитающих один зуб контактирует с частями двух зубов на противоположной челюсти. В целом у генерализованных представителей класса во взрослом состоянии можно различить следующие категории зубов, расположенные спереди назад: резцы, клыки, предкоренные и коренные.

Кроме того, у многих млекопитающих имеется диастема (diastema) — больший, по сравнению с обычным, промежуток между зубами. Как правило, он возникает при редукции части зубов. Диастемы такого типа присутствуют в верхней и нижней челюсти у двурезцовых сумчатых, грызунов, непарнопалых и целого ряда других групп. У жвачных диастема сохраняется лишь в нижней челюсти. Для хищных характерна диастема, возникающая без редукции зубов в связи с увеличением клыков. В их верхней челюсти диастема находится между резцом и клыком, и в нее входит нижний клык, в нижней челюсти — между клыком и передним предкоренным зубом, и в нее входит верхний клык. Таким образом, при смыкании челюстей у хищных клыки заходят один за другой и образуют прочный замок, способствующий удержанию добычи.

Зубная система лисицы (Vulpes vulpes) (А) и кролика (Oryctolagus cuniculus) (Б) (по Дзержинскому, 2013):
I, i — резцы; С, с — клыки; Pm, pm — предкоренные; M, m — коренные; 1 — ямка челюстного сустава на черепе; 2 — венечный отросток нижней челюсти; 3 — сочленовный отросток; 4 — угловой отросток. Прописными латинскими буквами обозначены зубы верхней челюсти, строчными — зубы нижней челюсти. Щечные зубы кролика образуют зубную батарею. Резцы (incisivi) помещаются на предчелюстных костях и по переднему краю нижней челюсти. Первоначальное назначение резцов — захват и откусывание пищи. Для этого хорошо подходит их исходная форма с конической или уплощенной коронкой и острым верхним краем, а также противостояние верхних резцов нижним. Корень обычно 1, на вершине заостренный и почти замкнутый. В тех случаях, когда пища, прежде чем захватываться, должна быть измельчена с целью отделения от крупного тела (древесина, твердые плоды и пр.), по паре верхних и нижних резцов утолщаются и удлиняются, становясь грызущими. Как правило, подобные резцы не имеют замкнутых корней и растут на протяжении всей жизни. Наиболее характерны в данном отношении грызуны (Rodentia). В разной степени развитый грызущий аппарат параллельно грызунам приобрели зайцеобразные (Lagomorpha), руконожки (Daubentoniidae), ряд сумчатых (Metatheria) (например, вомбаты (Vombatidae)), многобугорчатые (Multituberculata) и некоторые другие млекопитающие.

Особое значение приобретают резцы и в других случаях. У зверей, вылавливающих пищу со дна водоемов, одна из пар нижних резцов удлиняется и расширяется, образуя, иногда вместе с соответственно расширенным передним концом нижней челюсти, ложкообразный аппарат (у амебелодонтов (Amebelodontinae), хилотериев (Chilotherium)). Иногда пара увеличенных верхних резцов служит для пригибания высоких ветвей деревьев, а пара нижних — для соскабливания коры (у индрикотериев (Indricotheriinae)), или одна из пар принимает гигантские размеры и употребляется для выкапывания древесных корней (у слонов (Elephantidae)); в подобных случаях они также зачастую становятся постоянно растущими. Увеличение одной из пар резцов всегда сопровождается уменьшением или даже исчезновением остальных. У жвачных (Ruminantia) верхние резцы утрачены полностью, что является приспособлением к эффективному использованию языка в акте захвата порций растительности. Таким образом, резцы, полезные почти при любом образе жизни, сохраняются у большинства групп млекопитающих.

За резцами расположена пара крупных клыков (canini). Вверху они помещаются на верхнечелюстных костях вблизи их границы с предчелюстными, внизу — на некотором расстоянии от резцов или непосредственно за ними. Верхние клыки направлены вниз, нижние — вверх. Исходно эти зубы являются мощным режущим и колющим оружием, которое используется плотоядными для удержания и умерщвления добычи. Этому способствует изначальная форма клыка — длинный, более или менее сплющенный, слегка изогнутый выпуклостью вперед и заостренный на вершине конус либо трехгранник, имеющий глубоко входящий корень. Такого рода клыки характерны для хищных, креодонтов, некоторых насекомоядных и др. У остальных млекопитающих они, как правило, уменьшаются, становятся похожими на резцы (например, у человека) или совсем исчезают (у грызунов, большинства непарно- и парнопалых). Однако иногда клыки сохраняются и даже увеличиваются, принимают другую форму и получают новое назначение. Подобные клыки служат, например, для выкапывания подземных частей растений (свиньи (Suidae), аминодонты (Amynodontidae)), в других случаях их используют для обороны от врагов или, самцы, для брачных турниров (свиньи (Suidae), кабарги (Moschidae), большинство диноцератов (Dinocerata)). При этом клыки приобретают открытый корень и постоянный рост.

Зубная система ежа (Erinaceus europaeus) (A), кошачьего лемура (Lemur catta) (Б), орангутана (Pongo pygmaeus) (В), льва (Panthera leo) (Г) и лошади (Equus ferus) (Д). I — резцы, С — клыки, P — предкоренные, M — коренные, Х — хищнические зубы. (По Хадорну и Венеру, 1989.) Щечные, или заклыковые, зубы находятся кзади от клыков и разделяются на предкоренные (praemolares), называемые также ложно- или переднекоренными, и истинные коренные (molares). Обычно щечные зубы, особенно коренные, имеют крупные размеры и образуют широкую коронку с бугорчатой или складчатой поверхностью. Нередко бугры разрастаются или сливаются друг с другом, образуя гребни. При этом крупные элементы жевательной поверхности составлены эмалью и дентином, а относительно небольшие — лишь различающейся своей толщиной эмалью. Этот рельеф значительно варьирует у различных групп млекопитающих, соответственно характеру потребляемой ими пищи. Его вариации имеют важное диагностическое значение, так как по единственному щечному зубу часто можно точно определить род или даже вид животного, которому он принадлежал.

Различие между предкоренными и коренными хорошо заметно уже на самых ранних этапах развития группы. Как правило, предкоренные участвуют в захватывании, удержании и лишь частично — в разрезании пищи, вследствие чего в большинстве случаев устроены проще, чем коренные. Изначально предкоренные имеют форму простого конуса, сплющенного в боковом направлении, к которому, особенно часто на задних предкоренных, спереди и сзади присоединяются по 1-2 маленьким зубчикам. Коренные зубы располагаются в задней части челюсти ближе к ее оси вращения (это обеспечивает более короткое плечо сопротивления рычага), имеют не менее 2 корней и в подавляющем большинстве случаев не меняются на протяжении всей жизни. Они служат основным орудием измельчения пищи, а потому по сравнению с предкоренными характеризуются более сложным строением коронки.

Лишь в немногих случаях предкоренные вполне сходны с коренными. Это бывает, когда пища настолько тверда, что площадь жевательной поверхности задних зубов не может обеспечить требуемое количество измельченного корма; тогда предкоренные приобретают столь же сложное строение, как коренные, и походят на них частично (у жвачных) или вполне (у многих непарнопалых), т. е. предкоренные моляризуются. Чаще из них усложняются только одни задние, уподобляясь в большей или меньшей степени коренным. Обратный случай сходства предкоренных и коренных имеет место в том случае, когда пища настолько легко усвояема, что не требует предварительного размельчения, в результате чего коренные упрощаются и уподобляются предкоренным (у ластоногих, китообразных, многих ксенартр и др.). В этом случае можно говорить о демоляризации коренных.

Судьба щечных зубов в разных группах млекопитающих различна. У растительноядных форм, таких, как копытные, щечные зубы обычно сохраняются (не считая часто утрачиваемых I-х предкоренных). Как правило, они смыкаются в эффективную жевательную батарею, которая и пространственно, и функционально отделена диастемой от передних зубов, служащих для щипания. Возникновение диастемы зачастую сопровождается редукцией клыков и части предкоренных зубов. У хищников, которые пережевывают пищу в лучшем случае слабо, число щечных зубов обычно уменьшено. Однако сохранившиеся зубы, как будет отмечено ниже, приобретают важное значение для разрезания пищи.

Cпециализация зубной системы смилодона (Smilodon fatalis) (А) и домашнего быка (Bos primigenius taurus) (Б). Зубная система кошачьих сильно редуцирована. Имеются небольшие резцы, небольшой нижний клык (закрытый на рисунке) и являющийся орудием нападения верхний клык, в данном случае очень увеличенный. В щечной области мало что остается, кроме хищных зубов — IV-го верхнего предкоренного и I-го нижнего коренного (маленький I-й верхний коренной присутствует, но на рисунке его закрывает IV-й верхний предкоренной). У жвачных щечные зубы превратились в мощную жевательную батарею; они отделены диастемой от зубов, используемых для щипания и здесь представленных только нижними резцами и клыком, работающими в паре с роговой подушкой на верхней челюсти. (По Ромеру и Парсонсу, 1992.) Рельеф коронок щечных зубов подробно изучен; рассмотрим его в общих чертах. Используемая в данном случае терминология в своей основе проста. Каждая вершина, или бугорок, называется кон. Названия конкретных вершин образуются добавлением приставок прото-, пара-, мета-, гипо-, энто-; суффикс –уль обозначает второстепенные вершинки. Термин цингулюм (воротничок) применяется к дополнительным гребням эмали, окружающим основание коронки верхнечелюстного зуба, термин цингулид — нижнечелюстного. Термином стиль обозначают вертикальные возвышения вблизи цингулюма, термином лоф — гребни между буграми, а различными другими терминами — второстепенные детали рельефа. Суффикс –ид применяют к небольшим образованиям на нижнечелюстных зубах: кониду, конулиду, стилиду и т. д.

ЗУ́БЫ — костные образования в ротовой полости у человека и большинства челюстноротых позвоночных животных (у некоторых рыб также в глотке). Служат для захватывания, удержания пищи, её механической переработки – пережёвывания, у хищных – также для её разрывания. Зубы человека наряду с другими органами принимают участие в звукообразовании. [1]

Содержание

1 В биологии и конвенциональной медицине
- 1.1 Эволюция и эмбриональное развитие
- 1.2 Общий план строения зуба
- 1.3 Зубы у различных типов животных
  - 1.3.1 У круглоротых
  - 1.3.2 У рыб
  - 1.3.3 У земноводных
  - 1.3.4 У пресмыкающихся
  - 1.3.5 У птиц
  - 1.3.6 У млекопитающих
- 1.4 Смена зубов у позвоночных
- 1.5 Зубная формула
- 1.6 Болезни зубов
- 1.7 Изучение зубов
- 1.8 Ссылки
- 1.9 Галерея
2 В китайской медицине
- 2.1 Осмотр
3 Примечания

В биологии и конвенциональной медицине [ править | править вики-текст ]

Эволюция и эмбриональное развитие [ править | править вики-текст ]

В ходе эволюции зубы произошли из плакоидных чешуй (кожные зубы) рыб.

В период эмбрионального развития зубы закладываются в виде эпителиальной складки – «зубной пластинки» с зачатками отдельных зубов. Развиваясь, они выходят наружу, проходя сквозь слизистую оболочку десны.

Общий план строения зуба [ править | править вики-текст ]

В зубе различают вершину, или коронку, шейку и корень (или корни). Основную массу зубов составляет дентин (твёрдая ткань), покрытый в области коронки зубной эмалью, а в области шейки и корня (у млекопитающих) – зубным цементом. Внутри зуба имеется полость – корневой канал, заполненный зубной мякотью – пульпой. Канал открывается на конце корня отверстием, через которое в полость зуба проникают кровеносные сосуды и нервные волокна.

Зубы у различных типов животных [ править | править вики-текст ]

Наиболее распространённая форма зубов – коническая; она характерна для большинства рыб, земноводных и пресмыкающихся. У этих животных все зубы одинаковы (гомодонтия). У млекопитающих в связи с жевательной функцией и особенностями питания строение зубов усложняется, изменяется их число и происходит дифференцировка зубов по форме (гетеродонтия) на клыки, резцы и коренные.

У круглоротых [ править | править вики-текст ]

У круглоротых развиваются особые роговые зубы, не гомологичные зубам челюстноротых позвоночных.

У рыб [ править | править вики-текст ]

У рыб зубы размещаются в мягких тканях и на костях ротовой полости, на жаберных дугах (глоточные зубы). У некоторых рыб (в том числе у вьюновых и карповых) имеются лишь глоточные зубы. У взрослых осетровых рыб зубов нет.

У земноводных [ править | править вики-текст ]

У земноводных зубы располагаются на костях ротовой полости.

У пресмыкающихся [ править | править вики-текст ]

У пресмыкающихся зубы часто прирастают к челюстям. У ядовитых змей в верхней челюсти развиваются ядовитые зубы, снабжённые каналом, связанным с ядовитой железой. Живущие ныне черепахи зубов не имеют: их функцию выполняют режущие края роговых чехлов челюстей. У крокодилов, как и у млекопитающих, зубы размещаются в лунках – альвеолах челюстей.

У птиц [ править | править вики-текст ]

У птиц зубы имели только ископаемые формы (археоптерикс, ихтиорнис и др.).

У млекопитающих [ править | править вики-текст ]

У млекопитающих передние зубы – резцы (от 1 до 5 пар в каждой половине верхней и нижней челюстей), с плоской коронкой и режущим краем, используются для захватывания и разрезания пищи; следующие за ними клыки (1 пара) конусовидные, служат для захватывания и разрывания пищи (у хищных) и являются орудием защиты (у всеядных парно- и непарнокопытных, некоторых ластоногих и китообразных). Задние зубы – коренные (до 8 пар) с коронкой кубовидной формы, с 2–5 бугорками на жевательной поверхности – служат для перетирания пищи. Среди них различают предкоренные зубы, или премоляры (3–4 пары), и истиннокоренные, или моляры (3–4 пары), снабжённые двумя или более корнями. Зубы верхней и нижней челюстей смыкаются, создавая прикус. Форма и число зубов у различных видов более или менее постоянны и являются важным систематическим признаком. У хищных число зубов не превышает 44; у парно- и непарнокопытных, грызунов и других число зубов сильно варьирует; некоторые неполнозубые имеют 18–20 зубов; некоторые сумчатые – до 58; зубатые киты семейства дельфиновых – до 250 зубов. В зависимости от функции разные зубы развиваются неравномерно (например, бивни). У хищных хорошо развиты клыки, у грызунов – резцы и коренные, а клыки утрачиваются (на их месте образуется диастема). У полуобезьян и обезьян число зубов не превышает 32 (узконосые обезьяны); столько же зубов у человека.

Смена зубов у позвоночных [ править | править вики-текст ]

У большинства позвоночных зубы по мере изнашивания заменяются новыми. Смена зубов происходит либо в течение всей жизни – полифиодонтия (кроме млекопитающих), либо только раз в молодом возрасте – дифиодонтия (большинство млекопитающих). Например, у человека смена молочных зубов (у ребёнка прорезываются в возрасте от 6 до 24–30 месяцев) на постоянные происходит в возрасте от 5–6 до 14 лет (третьи моляры, или «зубы мудрости», – от 17 до 25 лет). У неполнозубых, зубатых китов смена зубов не происходит вообще – монофиодонтия. Иногда некоторые зубы не развиваются; частичная редукция зубной системы приводит к образованию промежутка между зубами – диастемы. У некоторых млекопитающих зубы растут постоянно (например, верхние резцы грызунов, бивни).

Зубная формула [ править | править вики-текст ]

Состав и число зубов у млекопитающих принято выражать зубной формулой, в которой обычно указывают количество зубов в одной половине верхней (числитель) и нижней (знаменатель) челюстей.

Болезни зубов [ править | править вики-текст ]

Заболевания зубов могут возникать от воздействия на них неблагоприятных факторов (в том числе воздействие кислот или щелочей, механические травмы), в результате заболеваний внутренних органов и систем организма и быть врождёнными. Больные зубы могут служить очагом инфекции и привести к тяжёлым нарушениям деятельности желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой системы, почек, суставов. Наиболее распространёнными поражениями зубов человека являются: зубной камень, кариес зубов, периодонтит, пульпит и др.

Изучение зубов [ править | править вики-текст ]

Строение зубов, их болезни, лечение и профилактика – предмет изучения стоматологии. Исследованию формы и строения зубов уделяется особое внимание в антропологии и палеонтологии, так как эта часть скелета сохраняется лучше др. ископаемых костных остатков.

Ссылки [ править | править вики-текст ]

Укрощение строптивой: химики нашли простой способ восстанавливать зубную эмаль — ВЕСТИ.НАУКА 04.09.2019.

Галерея [ править | править вики-текст ]

Структура слизистой полости рта

Строение двухкоренного зуба (моляра) человека. 1 - коронка; 2 - шейка; 3 - корень; 4 - эмаль; 5 - дентин; 6 - десна; 7 - пульпа; 8 - цемент; 9 - каналы корня; 10 - нервы; 11 - сосуды.

Постоянные зубы верхней и нижней челюстей человека. 1 – резцы; 2 – клыки; 3 – премоляры; 4 – моляры.

Группы волокон периодентальной мембраны десны

Верхние и нижние постоянные зубы

Верхние и нижние большие коренные зубы

В китайской медицине [ править | править вики-текст ]

Зубы считаются «продолжением Костей» и находятся под влиянием Почек. [2]

Млекопитающие (Mammalia, от лат. mamma — женская грудь, сосок, вымя ) - класс теплокровных наземных животных, наиболее высоко развитых и вскармливающих своих детенышей молоком. Описано около 5500 видов.

По мере изучения млекопитающих не пренебрегайте главой "Анатомия человека". Если встречаются новые термины, вы, скорее всего, одержите удачу, если попытаетесь найти их в этой главе. Ведь мы, люди - Homo sapiens - относимся к млекопитающим.

Появление настоящих млекопитающих произошло в мезозойскую эру. Десятки миллионов лет млекопитающие ютились на задворках мира динозавров, но, в конечном счете, эволюция расставила все на свои места: изменения климата привели к гибели динозавров. Здесь то и восторжествовали теплокровные млекопитающие, которые к настоящему времени заселили весь мир.

Преимущества млекопитающим дали многочисленные прогрессивные черты строения - ароморфозы. Давайте приступим к их изучению.

Ароморфозы млекопитающих

Замечу, что ароморфозы млекопитающих возникли независимо от птиц: это две разные эволюционные ветви. Млекопитающие произошли не от птиц, а от древних пресмыкающихся. Поэтому не удивляйтесь, если некоторые ароморфозы окажутся уже вам знакомы.

У млекопитающих в сердце возникает полная перегородка: кровь не смешивается, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга. Это значительно повышает уровень обмена веществ: температура тела млекопитающих более не зависит от температуры окружающей среды, они приобретают теплокровность (гомотермию).

Развитие коры больших полушарий (КБП), центра высшей нервной деятельности, достигает пика. Такое сильное развитие КБП обеспечивает возникновение сложного поведения, облегчает формирование условных рефлексов, способствуя повышению выживаемости вида.

Матка и молочные железы, забота о потомстве

У млекопитающих появляется матка - особый мышечный орган, служащий для вынашивания плода. Во время родов матка способна сокращаться, обеспечивая изгнание плода из материнского организма. Выкармливают своих детенышей млекопитающие с помощью молока - секрета молочных желез. Молочные железы - прерогатива млекопитающих: их нет ни у одного другого животного.

Для млекопитающих характерна забота о потомстве, проявляющаяся и в уже упомянутом вскармливании молоком, и в том, что детеныши часто живут с матерью несколько лет. Еще во время беременности самка ищет укромное место для рождения потомства, заранее заготавливает корм. Такая забота выглядит удивительно трогательно в диком животном мире.

Волосы - составная часть защитного покрова млекопитающих, у животных называется мехом или шерстью. Если вы видите такой покров, то будьте уверены: перед вами млекопитающее. Волосы являются производным эпидермиса кожных покровов, также как потовые и сальные железы, впервые появившиеся у млекопитающих.

Волосяной покров помогает более эффективно сохранять тепло, обеспечивая термоизоляцию организму животного. Часть млекопитающих утратила волосяной покров, в связи со вторичноводным образом жизни: они избрали своей средой обитания моря, океаны, где волосяной покров явно был бы лишним и создавал ненужное трение о воду.

По выполняемой функции зубы делятся на резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. У некоторых групп животных, к примеру, у грызунов, резцы приобретают способность к неограниченному росту. Часто хищники имеют хорошо развитые клыки: тигры, львы.

Классификация млекопитающих

Млекопитающие делятся на подкласс первозверей и противопоставленных им зверей, к которым относятся сумчатые и плацентарные.

Первозвери - наиболее примитивная группа млекопитающих, которых также называют яйцекладущими или клоачными. Они откладывают яйца в скорлупе точно также, как и пресмыкающиеся, имеют клоаку, вороньи кости (коракоиды).

Сумчатые животные отличаются короткой продолжительностью беременности, из-за чего им приходится донашивать детеныша в специальном кармане на брюшной стороне тела - сумке. В ней молодые особи развиваются и питаются молоком. Сумчатые встречаются только в Австралии, так как данный континент раньше остальных материков отделился от Гондваны, утратив с ней связь: это привело к формированию в Австралии удивительной флоры и фауны.

Плацентарные, называемые высшие звери, имеют хорошо развитую, совершенную плаценту и исходное число зубов - 44. Изучать строение млекопитающих мы будем на примере домашней собаки и других животных.

Домашняя собака

Покровы, опорно-двигательная система

Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Имеются парные конечности: передние и задние, расположенные под телом животного, что является отличием от рептилий, у которых конечности расположены по бокам тела.

Две пары неубирающихся когтей (производных эпидермиса) расположены на конечностях. Кожа собаки эластичная и прочная, тело покрыто волосяным покровом, состоящим из ости и подшерстка.

В толще кожи проходит большое количеств кровеносных капилляров, которые участвуют в терморегуляции: могут сужаться (во время холода), либо расширяться (во время жары). Таким образом, кожа является депо крови и принимает участие в терморегуляции.

В коже находятся сальные железы, протоки которых открываются в волосяные сумки. Сальные железы выделяют жироподобный секрет, покрывающий кожу защитным слоем. Потовые железы имеют вид трубочек, свернутых в клубок, протоки которых открываются на поверхность кожи. При испарении секрета потовых желез поверхность кожи охлаждается, таким образом, потовые железы участвуют в терморегуляции.

Запомните, что млечные железы, давшие название целому классу - млекопитающим, являются по своему происхождению видоизмененными потовыми железами.

Позвоночник состоит из позвонков с плоской поверхностью, между которыми лежат хрящевые диски, помогающие равномерно распределить нагрузку на позвонки. Позвоночник включает 5 отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12-15), поясничный (2-9), крестцовый (1-9) и хвостовой (3-49).

У подавляющего большинства млекопитающих шейный отдел состоит из 7 позвонков. Представьте: 7 и в маленькой мышке, и в длинной шее жирафа - отличия только в размерах. Первые два шейных позвонка называются атлант и эпистрофей, они образуют суставы, обеспечивающие подвижность головы.

Пояс передних конечностей (плечевой) представлен ключицами и лопатками, коракоид подвергается редукции (исчезновению). Пояс задних конечностей (тазовый) состоит из тазовых костей: седалищной, подвздошной и крестцовой.

Свободная передняя конечность представлена плечевой костью (плечо), локтевой и лучевой костями (предплечье), запястьем, пястьем и фалангами пальцев (кисть). Скелет свободной задней конечности включает в себя бедренную кость (бедро), малую и большую берцовые кости (голень), предплюсну, плюсну и фаланги пальцев (стопу).

В зависимости от образа жизни животного пальцы на конечностях развиты в различной степени. Для летучих мышей характерны удлиненные фаланги пальцев, между которыми натянута перепонка. У антилоп (парнокопытные) развиты два пальца, а у лошадей (непарнокопытные) - один.

Мышечная система высокодифференцирована и приспособлена к выполнению самых разных движений. Отличительным анатомическим признаком млекопитающих является наличие диафрагмы - тонкой грудобрюшной мышечной перегородки, которая разделяет брюшную и грудную полости. Она имеет куполообразный вид, участвует в дыхании.

Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, включающего тонкую, толстую и прямую кишку, оканчивающуюся анальным отверстием. В ротовой полости находятся специализированные зубы: резцы, клыки, предкоренные и коренные. Зубы располагаются в альвеолах - углублениях в кости челюсти.

Зубная формула может быть составлена для любого вида зверей, в зависимости от образа жизни она будет отличаться. Верхняя часть дроби отражает строение верхней челюсти, нижняя, соответственно, нижней. Числа обозначают количество зубов в последовательности: резцы, клыки, премоляры (предкоренные) и моляры (коренные).

В ротовую полость открываются слюнные железы. Пищеварительная система в целом типичного строения, в тонкую кишку открываются протоки печени и желчного пузыря, поджелудочной железы.

Особо необходимо отметить желудок жвачных животных. Из-за больших объемов растительной пищи, потребляемой ими, желудок имеет сложное строение. Он состоит из 4 отделов: сычуг, книжка, сетка и рубец.

Сначала пища попадает в рубец, где под действием микроорганизмов происходит расщепление целлюлозы: такая картина напоминает бродильный чан. Далее пища отрыгивается и вторично заглатывается, на этот раз, попадая сначала в сетку, затем в книжку и, наконец, в сычуг, который продолжается в тонкий кишечник.

Состоит из воздухоносных путей и легких. Воздухоносные пути представлены носовой полостью, гортанью, трахеей и бронхами. Легкие имеют альвеолярное строение, состоят из множества пузырьков - альвеол (300 - 500 млн.), которые оплетены густой сетью капилляров: именно здесь и происходит газообмен.

В гортани располагается орган голосообразования - хорошо развитые голосовые связки. В акте вдоха и выдоха принимают участие межреберные мышцы грудной клетки и особая мышца млекопитающих - диафрагма.

Дыхательная система участвует также в терморегуляции: по мере продвижения через воздухоносные пути воздух нагревается. При учащении дыхания интенсивнее идет теплоотдача.

Животные со слабо развитыми потовыми железами охлаждают свой организм, испаряя воду с поверхности языка. Так у собак в жаркую погоду частота дыхательных движений может достигать 30 в минуту.

Теперь, когда вами изучены классы хордовых, вы можете познать эволюцию в сравнении. На схеме ниже вы увидите, как постепенно усложнялось строение легких, увеличивалась дыхательная поверхность.

При микроскопии крови заметна особенность млекопитающих - безъядерные эритроциты. Отсутствие ядра у одной клетки мало что дает, но отсутствие ядра у миллионов клеток повышает кислородную емкость крови, транспорт газов становится эффективнее.

Сердце млекопитающих четырехкамерное, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга, в связи с чем на более высокий уровень поднимается обмен веществ - возникает теплокровность. От сердца отходит только одна - левая дуга аорты.

Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка, от которого отходит аорта. Она разветвляется на множество артерий, в конечном счете - до капилляров в тканях и органах, где происходит тканевой газообмен и перенос питательных веществ в клетки. Венозная кровь от внутренних органов и тканей по венам собирается правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается из правого желудочка (куда венозная кровь попадает из правого предсердия), далее кровь направляется в легочный ствол, легочные артерии и наконец - в капилляры легких. Здесь происходит газообмен: из альвеолярного воздуха в кровь поступает кислород, а из крови удаляется углекислый газ. После этого насыщенная кислородом артериальная кровь направляется по легочным венам в левое предсердие.

Хотел бы предупредить распространенную ошибку: понятие о том, что по венам течет венозная кровь, а по артериям течет артериальная кровь - в корне неверно.

Запомните, что артерии это сосуды, по которым кровь движется от сердца, а вены - к сердцу. Их названия не зависят от насыщения кислородом крови , так, к примеру, в малом круге кровообращения по легочным артериям к легким течет венозная кровь.

Органами выделения млекопитающих являются тазовые (вторичные) почки, называемые также - метанефрос. Почки лежат по бокам позвоночника, имеют бобовидную форму. От каждой почки отходит по мочеточнику, впадающему в мочевой пузырь. Мочевой пузырь - резервуар мочи, служит для ее накопления. Из мочевого пузыря берет начало мочеиспускательный канал.

Основной конечный продукт обмена веществ у млекопитающих - мочевина. Мочевина образуется в печени, попадает в кровь и фильтруется почками.

Вам уже известно, что нервная система достигает исключительно высокого уровня развития. Сложное поведение млекопитающих и быстрое легкое формирование у них условных рефлексов осуществляется в первую очередь благодаря развитию коры больших полушарий головного мозга.

Благодаря бороздам, углублениям участков головного мозга, и извилинам, волнистым складкам, поверхность больших полушарий значительно увеличивается. Такой тип мозга называется кортикальный (от лат. cortex — кора). Хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений. Средний мозг относительно небольших размеров.

Органы чувств у разных отрядов млекопитающих развиты неодинаково. Органы обоняния находятся в верхней части носовой полости, хорошо развиты у собак: в их головном мозге можно обнаружить две большие обонятельные доли.

Органы зрения представлены глазами. Аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, у млекопитающих достигается только изменением кривизны хрусталика под влиянием сокращений ресничной мышцы.

Органы слуха хорошо развиты, особенно у ночных и сумеречных животных. Внутренне ухо является органом слуха и равновесия. У млекопитающих впервые появляется наружный отдел уха - ушная раковина, которая улавливает звуки и выполняет функцию антенны-фильтра.

Среднее ухо содержит уже три слуховых косточки: молоточек, наковальню и стремечко.

Особо отметим органы осязания млекопитающих - вибриссы (от лат. vibro — колеблюсь), или осязательные волоски. Это длинные жесткие волосы, возвышающиеся над поверхностью шерстного покрова, расположенные пучками около глаз. Каждой вибриссе отведен свой участок мозга.

Вибриссы улавливают воздушные потоки, которые отражаются от объектов окружающей среды. С помощью вибрисс и при участии органов зрения головной мозг строит картину трехмерного мира, благодаря чему животное в полной темноте может успешно обходить препятствия.

Половые железы представлены парными семенниками у самцов, яичниками - у самок. Семенники находятся вне полости тела в мошонке, от них начинается семявыносящий, а затем и семяизвергательный канал, впадающий в мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал открывается на половом члене.

Женская половая система состоит из яичников, от которых начинаются яйцеводы (фаллопиевы трубы), открывающиеся в матку. Матка, мышечный орган, задним концом сообщается со влагалищем. Вульва - собирательное название женских наружных половых органов. Оплодотворение внутреннее, происходит в фаллопиевой трубе.

Зародыш развивается в организме матери, окружен зародышевыми оболочками, характерными для амниот. Вокруг зародыша образуется амнион - пузырь с амниотической жидкостью, серозная оболочка и особый зародышевый орган дыхания - аллантоис.

Значение млекопитающих

Как и все живые существа, млекопитающие являются звеном в цепи питания (консументами)
Мясо крупного рогатого скота, многих других животных употребляется в пищу человеком с самых древних времен
Являются источником сырья для изготовления лекарств, различных изделий одежды
Переносят возбудителей, вызывающих у человека инфекционные заболевания: мыши, крысы, лисы, белки
Являются хозяевами гельминтов, в них могут находится многие паразиты: бычий цепень, свиной цепень, эхинококк, трихинелла

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Зубы(dentes) человека – это органы, расположенные в ротовой полости; они построенные из очень твердых тканей и жестко укрепленные в ячейках верхней и нижней челюстей. При откусывании и пережевывании пищи зубы вместе с челюстями функционируют как единое целое; поэтому их объединяют в единыйзубо-челюстной аппарат. Зубы человека наряду с другими органами ротовой полости принимают также участие в звукообразовании и членораздельной речи.

Эволюция зубо-челюстного аппарата.

В процессе филогенетического развития зубы первоначально сформировались как производные плакоидной (наиболее примитивной) чешуи у хрящевых рыб. У рыб зубы располагаются не только на челюстях, но и на других костях, окружающих полость рта: на костях основания черепа, на костях, примыкающих к жаберному аппарату, а также на жаберных дугах (так называемые глоточные зубы). В процессе эволюции зубы, расположенные в области челюстей, увеличивались в своих размерах; в них повышалось содержание неорганических веществ, они более прочно фиксировались на челюстях, а зубы, расположенные в других местах, постепенно подвергались редукции. Благодаря этому уже у земноводных, имеющих зубы, последние располагаются только на челюстных костях ротовой полости.

Эволюция зубов у позвоночных непосредственно связана с развитием челюстей и функциональной специализацией пищеварительной системы, особенно ее начального отдела - ротовой полости. Эволюционные преобразования зубов шли в различных направлениях. Отметим наиболее важные из них.

Изменение формы зубов. У многих низших позвоночных (в том числе некоторых хрящевых рыб, земноводных, пресмыкающихся), а также у некоторых высокоорганизованных млекопитающих (дельфины, киты) все зубы в полости рта имеют одинаковую коническую форму. Типичными коническими зубами обладали рептилии пермского периода. Зубная система, состоящая из одинаковых зубов, называетсягомодонтной системой (от греч.odontos- зуб). Для нее характерно также большое количество относительно мелких зубов (например, у китовой акулы насчитывается до 15 тысяч зубов).

У многих высокоорганизованных позвоночных (пресмыкающихся и млекопитающих) зубы имеют различную форму, что связано с особенностями их питания и разделением функций между зубами. Например, для захвата и откусывания пищи формируются резцы, особенно хорошо развитые у грызунов. Необходимость глубокого прокусывания тканей тела для умерщвления добычи и потребность в разрывании пищи привела к формированию клыков, свойственных плотоядным животным, они часто отсутствуют или слабо выражены у травоядных животных. Дробление, раздавливание и перетирание пищи способствовало преобразованию части зубов в коренные.

У всеядных животных (медведи, кабаны), в том числе у некоторых хищных (собаки) и многих приматов, включая человека, зубная система адаптирована к смешанной пище и состоит из различных зубов. Такая система, состоящая из зубов, отличающихся по форме и функции, называется гетеродонтной системой.

Гетеродонтная система эволюционно сложилась позднее гомодонтной путем уменьшения числа зубов и их укрупнения за счет срастания примитивных конических зубов или усложнения их строения (рис. 35). Усложнение строения заключалось в появлении дополнительных вершин (бугорков) впереди и позади от главной вершины на жевательной поверхности зуба. В результате сформировалась трехзубчатая (трехбугорковая) форма зуба. Обладателями трехбугорковых зубов в триасовом периоде были высокоразвитые теплокровные рептилии. Типичным примером такого зуба у современных животных является моляр собаки или волка.

Эволюционное развитие жевательной поверхности моляров характеризуется смещением вершин (бугорков) друг относительно друга; при этом одна из вершин смещается кнутри (в сторону оральной поверхности), а другая - кнаружи (в сторону вестибулярной поверхности). В результате бугорки располагаются на жевательной поверхности зуба в виде треугольника, образуя наиболее устойчивую в филогенетическом плане структуру, именуемую на верхних больших коренных зубах тригон, а на нижних больших коренных зубах –тригонид.

Наиболее крупный (средний) бугорок на верхних молярах называется протоконусом, на нижних –протоконидом. У моляров верхней челюсти в составе тригона кпереди от протоконуса располагаетсяпараконус, кзади –метаконус. Рядом с метаконусом обнаруживается наиболее молодой в эволюционном отношении и небольшой по размеру бугорок –гипоконус. У приматов, включая человека, в процессе эволюции протоконус сместился в язычную сторону, а параконус и метаконус заняли вестибулярное положение. Гипоконус довольно часто подвергается редукции. В этом случае верхние моляры имеют трехбугорковую форму коронки зуба.

На молярах нижней челюсти у приматов параконид подвергается редукции, метаконид смещается в язычную сторону, а протоконид и гипоконид занимают вестибулярное положение. Наиболее молодой частью зуба, а значит и более изменчивой, становятся располагающиеся дистально дополнительные бугорки - энтоконидигипоконулид.

Изменение способов прикрепления зубов на челюстях. На челюстях зубы укрепляются различным образом: по наружному краю челюсти (акродонтные зубы), по внутреннему краю (плевродонтные зубы), в особых ячейках челюстей (текодонтные зубы). Наиболее древними животными, обладавшими текодонтными зубами и гетеродонтной системой, были звероподобные и зверообразные ящеры (терапсиды), обитавшие на Земле в каменноугольном и пермском периодах мезозойской эры. Текодонтные зубы характерны для современных плацентарных млекопитающих, в том числе для приматов и человека.

Изменение сменяемости зубов. Способность к замене старых зубов новыми в процессе эволюции сильно видоизменилась. На ранних этапах филогенеза позвоночных (у некоторых рыб, амфибий) были широко распространены временные и сменяющиеся наподобие чешуек ороговевающего эпителия в течение жизни зубы. Смена зубов происходила по мере их износа или в результате утраты. Зубы, многократно сменяющиеся в течение жизни, относятся к полифиодонтному типу.

Сокращение смен зубов до одной в течение жизни характерно для современных млекопитающих. В результате в процессе индивидуального развития животного смена зубов заранее «запланирована» как замена молочных зубов постоянными. Так, у человека зубы формируются в виде 20 молочных (временных) зубов, на смену которым вырастают 20 замещающих и 12 новых (добавочных) постоянных зубов. Зубы, однократно сменяющиеся в течение жизни, относятся к дифиодонтному типу.

Редукция числа и размеров зубов. В процессе эволюции отмечается уменьшение количества зубов. У большинства млекопитающих насчитывается до 44 зубов, у узконосых обезьян их количество уменьшается до 36, у человека – до 32.

Снижение числа зубов связано со специализацией и экономизацией функций организма в процессе эволюции, которая, как известно, носит приспособительный характер. Приспособлением к типу питания объясняется также утрата клыков у травоядных животных и грызунов, отсутствие клыков и сокращение больших коренных зубов до одной пары на каждой челюсти у хоботных, отсутствие резцов и клыков у трубкозубых и т.д.

Для человека в эволюционном плане характерно уменьшение размеров клыков, премоляров и других зубов, что связано с постоянным употреблением пищи, не требующей для обработки больших усилий с помощью крупных зубов. В связи с этим довольно часто наблюдается частичная редукция зубов: главная функциональная роль переходит к мезиально расположенному одноименному зубу (например, от 2-го моляра к 1-му). Следствием этих эволюционных изменений может быть запаздывание развития или недоразвитие 3-их моляров, а также уменьшение функциональной нагрузки на эти зубы. По мере редукции размеров и числа зубов происходит уменьшение промежутков между зубами (так называемых, диастем и трем).

Строение зубов.

Зуб(dens) – орган, состоящий из твердых тканей (дентина, эмали, цемента) и пульпы; он развивается из эпителиальной складки (зубной пластинки), занимает определенное место в зубном ряду и принимает участие в механической обработке пищи. Зубы человека относятся к гетеродонтной системе, состоящей из различных по строению и функции зубов.

Первая смена зубов состоит из 20-ти молочных зубов(dentesdecidui), вторая смена – из 32-хпостоянных зубов(dentespermanentes).

Зубной ряд.В зависимости от функционального назначения зубы в верхних и нижней челюстях располагаются в определенной последовательности, образуязубной ряд.

Каждый зубной ряд взрослого человека включает 16 зубов: 4 резца(dentesincisivi), 2клыка(dentescanini), 4малых коренных зуба(dentespremolares) и 6больших коренных зуба(dentesmolares). Количественное соотношение и порядок расположения в челюстях различных в функциональном отношении зубов именуетсязубной формулой.У взрослого человека она имеет следующий вид:

В клинической практике обычно используется полная зубная формула, в которой цифрой обозначено местоположение каждого зуба. Зубы обозначаются цифрами в соответствии с порядковым номером зуба в зубном ряду в той последовательности, в которой их видит врач у сидящего напротив него пациента. Оба зубных ряда (на верхних и нижней челюстях) посредством горизонтальной и срединной плоскостей разделяют на четыре квадранта: правый и левый верхнечелюстные и правый и левый нижнечелюстные. Полная клиническая зубная формула взрослого человека представляет собой запись зубов для каждой половины верхней и нижней челюстей:

8 7 6 5 4 3 2 1

1 2 3 4 5 6 7 8

8 7 6 5 4 3 2 1

1 2 3 4 5 6 7 8

Эта же формула имеет буквенно-цифровое выражение:

В развитии кариеса зубов и зубочелюстных аномалий играют существенную роль самые разнообразные факторы: наследственные врожденные и приобретенные. Боровский Е.В. и Леус П.А. представляв ют развитие кариеса по следующей схеме. Действие разнообразных ка-риесогенных факторов общего характера (неполноценное питание и питьевая вода, болезни и сдвиги в функциональном состоянии органов, экстремальные воздействия). Местными кариесогенными факторами являются зубной налет и бактерии, нарушение свойств и состава ротовой жидкости, углеводистые пищевые остатки. Существенную роль имеет нарушение резистентности зубных тканей (неполноценная структура, отклонения в химическом составе, неблагоприятный генетический код). Наибольшее значение имеет полноценность структуры эмали. Эмаль — это ткань эктодермального происхождения, которая подверглась обызвествлению. Это — бесклеточная ткань без сосудов и нервов. После обызвествления эмаль не растет и не способна к регенерации. В эмали содержится всего около 1,5% органического вещества. Все это приводит к тому, что в зрелой эмали весьма слабо текут обменные процессы. Следовательно, устойчивость эмали к действию де-минерализующих факторов определяется условиями ее закладки, обызвествления и созревания (этим определяется огромная роль антена-тальной профилактики). Эти условия, в немалой степени, зависят от развития альвеолярных отростков, определяющих уровень васкуляри-зации, доставки питательных веществ и микроэлементов. Работами В.К.Леонтьева, Л.Т.Левченко и В.А.Дистеля достоверно доказано, что у лиц с множественным кариесом имеет место более тесное расположение коронок зубов и корней зубов. Постепенное укорочение челюс-теи, сокращение ретромолярных пространств приводит, в конечном счете, не только к тесному расположению зубов, но и к их «скученности». При скученности зубов создаются благоприятные условия для ретенции пищевых остатков, образования зубного налета, глубоких дес-невых карманов с усиленно размножающейся микрофлорой. Зубной налет снижает кариесрезистентность зубов, так как содержит большое количество микроорганизмов, является очагом ферментации углеводов и образования органических кислот. Краткое перечисление некоторых факторов, играющих важную роль в развитии кариеса, приводит к пониманию необходимости более глубокого изучения взаимозависимости кариеса, развития зубов и челюстей и зубочелюстных аномалии. Поэтому, прежде чем приступить к вопросам профилактики основных стоматологических заболеваний, необходимо хотя бы кратко рассмотреть основные вехи развития жевательного аппарата.

Филогенез — это процесс исторического развития мира организмов, их видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Онтогенез — это индивидуальное развитие организма, совокупность преобразований, претерпеваемых организмом от зарождения до конца жизни. Э.Геккель (1866) сформулировал один из основных биогенетических законов, смысл которого заключается в том, что онтогенез есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза.

Жевательный аппарат прошел длительный эволюционный путь развития от хрящевых рыб до человека. При этом в процессе филогенеза он проходит две стадии: первичную и вторичную.

Первичная зубочелюстпая система присуща всем хрящевым рыбам. Она состоит из двух висцеральных дуг: челюстной и подъязычной. Челюстная дуга представлена небно-квадратным и меккелевым хрящами, а подъязычная — челюстноподъязычным и подъязычным хрящами. Небно-квадратный хрящ соединяется с черепом с помощью связки и челюстно-подъязычного хряща. Челюстной сустав отсутствует.

Костистые рыбы, амфибии, рептилии имеют вторичный жевательный аппарат, представленный покровными костями, налегающими на первичные хрящи. Жевательный аппарат этих классов животных характеризуется наличием первичного сустава, образуемого двумя костями, входящими в состав челюстного аппарата (квадратной и сочленован-ной). Число покровных костей у различных классов позвоночных различное, но, как правило, чем выше в филогенетическом ряду стоит животное, тем их количество становится меньше.

В процессе эволюции идет усиленная редукция первичного жевательного аппарата и первичного сустава. Фактически на смену примитивного зубочелюстного аппарата развивается новый вторичный жевательный аппарат у млекопитающих. Этот жевательный аппарат приобретает новые признаки. Межчелюстные кости срастаются с челюстными, твердое небо образуется за счет межчелюстных, челюстных и небных костей. Нижняя челюсть представлена только одной зубной костью, восходящая ветвь которой сочленяется через суставной отросток с чешуйчатой костью, образуя вторичный сустав. У примитивных форм млекопитающих (однопроходных) имеется бездисковая форма сустава. Далее дифференцируются отдельные элементы сустава: диск, суставная ямка, суставной бугорок, суставной отросток. Все это обусловлено усложняющейся функцией. Усложняющаяся функция приводит к изменению зубной системы, а дифференцирующаяся зубная система резко меняет и усложняет функцию жевательного аппарата.

Зубы у рыб, амфибий и рептилий однотипны и имеют коническую форму, число их значительно варьирует у многих из этих животных, они сменяются в течение всей жизни и располагаются не только на челюстных костях, но и частично на различных частях стенок ротовой полости. Такие зубы служат только для удержания добычи до прогла-тывания.

Зубы у млекопитающих дифференцируются на отдельные группы (резцы, клыки, жевательные зубы), они располагаются только на челюстях в отдельных ячейках, уменьшается число зубов и количество смен зубов.

У млекопитающих в зависимости от преобладающей функции идет строгая дифференциация жевательного аппарата. Соответственно вертикальным движениям нижней челюсти у хищников в основном имеют место шарнирный сустав и трехбугорковые острые боковые зубы.

Грызунам присущи в основном сагиттальные движения нижней челюсти. Соответственно этому имеется желобовидный сустав, преимущественное развитие получили режущие зубы.

При имеющих место общих признаках, характеризующих зубную систему млекопитающих, разным видам, семействам, отрядам присущи и свои, порой резко выделяющиеся, принципы строения и функции зубочелюстной системы, как-то: различное количество зубов, от одного до шести комплектов зубов, отсутствие отдельных групп зубов, постоянно растущие зубы и т.д.

Височно-нижечелюстной сустав у приматов дисковый; постепенно в процессе эволюции человека утрачивает свое значение задний суставной отросток и огромное значение приобретает суставной бугорок, располагающийся на границе передней стенки суставной ямки. Сустав приобретает свойства инконгруентности. Подобное строение сустава обуславливает наиболее сложные движения нижней челюсти, а это, в свою очередь, изменяет строение и взаимоотношение зубных дуг, как-то: появление сагиттальных и трансверзальных окклюзион-ных кривых и т.д.

Эволюционное развитие жевательного аппарата, пройдя борьбу противоречий дифференциации и редукции, достигло наибольшего совершенства у приматов. Если на длительном этапе развития позвоночных от хрящевых рыб до гоминид как бы на первый план выступает дифференциация жевательного аппарата, то в истории развития гоминид, а также в истории самого человека на первый план выступает редукция жевательного аппарата.

У гоминид имели место большой клык и диастема. Редукция клыка, вероятно, связана с утратой последним функции защиты и нападения и перехода этой функции к руке. При этом передний отдел зубной системы значительно сократился. Следовательно, вначале уменьшаются размеры рсзцоз и клыков. Далее наступает очередь редукции жевательных зубов; при этом роль ключевого зуба переходит от второго моляра к первому. Параллельно идет редукция премоляров. Этот процесс заметен уже у синантропа. У неандертальца уже резко выражены признаки редукции всех зубов.

Дальнейшая редукция зубов характеризуется увеличением случаев врожденного отсутствия третьих моляров, уменьшением зубов, усилением степени редукции бугорков. В последние тысячелетия усилилась редукция верхнего латерального резца (резкое уменьшение размеров вплоть до полного его отсутствия).

Одной из причин усиливающегося процесса редукции Weidcnreich (1945) считает общие изменения черепа, связанные с эволюцией мозга.

В настоящее время считается, что изменение структуры пищи, все более развивающаяся «ленность» жевательного аппарата являются одной из самых главных причин редукции как зубов, так и, особенно, альвеолярных отростков (Walt, Wiliams, 1951; Andrik, 1962).

Среди причин, вызвавших более позднюю волну изменений в зубо-челюстной системе человека, следует отметить быстрое распространение кариеса. Имеются исследования, утверждающие, что кариес чаще поражает людей с крупными размерами зубов и индивидуумов, имеющих более дифференцированную структуру зубов (Ломиашвили Л.М., 1993). Вероятно, быстрое уменьшение размеров и упрощение структуры зубов человека можно считать защитной реакцией по отношению к кариесу (Зубов А.А., 1968).

Процессы дифференциации под действием усложняющейся функции привели к развитию у человека самого сложного жевательного аппарата (инконгруентный височночелюстной сустав, развитый суставный бугорок, окклюзионные кривые, высоко дифференцированные жевательные поверхности зубов). В то же время взаимодействие процессов дифференциации и редукции привело человека к обладанию самым уязвимым жевательным аппаратом.

При изучении процессов редукции зубов посредством метода исследования прижизненной растворимости поверхностного слоя эмали (Леонтьев В.К., Дистель В.А., 1975) не найдено определенной связи между абсолютной величиной растворимости эмали отдельных зубов и степенью их редукции. В то же время установлена большая вариабельность растворимости зубов, подверженных данному процессу. У верхних латеральных резцов коэффициент вариации растворимости эмали равен 70,0±15,7%, у нижних третьих моляров — 70,0±17,5% и у верхних третьих моляров — 64,3±18,6%. Совсем иную величину коэффициента вариации растворимости эмали имеют зубы с невыраженными признаками редукции, например, первые верхние резцы — всего 26,2±5,9% (Дистель В.А., 1975). Вероятно, процессы редукции прежде проявляются в изменении физикохимических свойств и микроструктуры эмали, а уже позднее наблюдаются видимые анатомические изменения.

Если процессу редукции зубов человека посвящено достаточное количество работ, то процессу редукции альвеолярных отростков и взаимосвязи редукции жевательного аппарата и зубочелюстных аномалий уделено мало внимания. Ряд авторов указывают на взаимосвязь величины челюстей и интенсивности поражения зубов кариесом и его локализации (Мелик-Пашаев Н.Ш., 1924; Левченко Л.Т., Леонтьев В.К., 1977).

Касательно взаимосвязи зубочелюстных аномалий и кариеса выявлена следующая закономерность: дети, имеющие выраженные зубочелюст-ные аномалии, примерно в 2 раза чаще поражаются кариесом и эффективность профилактики у них примерно в 2 раза ниже (Сунцов В.Г., Леонтьев В.К., Дистель В.А., 1983).

При изучении взаимосвязи кариеса зубов и зубочелюстных деформаций обнаружено, что лица с кариесрезистентными зубами обладают более развитыми и правильно сформированными челюстями: тип лица у них более широкий.

Люди же с множественным кариесом имеют менее развитые челюсти, большинство из них узколицые (табл. 1). Следовательно, не только кариозный процесс является причиной развития многих зубочелюстных аномалий, но сами зубочелюстные аномалии приводят к повышенному кариозному поражению зубов (Кузнецов П.А., Дистель В.А., Пономарев А.Е. и др., 1981).

Интересна при этом возрастная динамика изучаемых признаков (табл. 2).

Расстояние между мремолярачн и молярами, широтный индекс лица и величина угла нижней челюсти у лиц с кариесреэистентными зубами и при поражении зубов множественным кариесом (М±т)

Читайте также: