Специализированные зубы у кого
Опубликовано: 27.04.2024
С. И. Сивовол, директор частного пародонтологического кабинета, г. Харьков
Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб, известных со среднего девона. К этому классу позвоночных относятся акулы, скаты, глубоководные рыбы химеры. Именно у хрящевых рыб наблюдается непрерывный переход от типичных чешуй к зубам в ротовой полости. По-видимому, зубы образовались одновременно с появлением челюстей из зубчиков покровных пластин, расположенных по краям ротового отверстия. Наличие зубов сделало челюсти пригодными для кусания, и этот новый тип аппарата питания предопределил эволюционный взрыв челюстноротых. Зубы хрящевых рыб лишены корней, но прочно укреплены на челюстях посредством палеодентина костеподобного дентинного образования [1]. Уже на первом этапе формирования зубочелюстной системы (ЗЧС) прослеживается связь между формой и функцией: форма зубов хрящевых рыб зависит от вида пищи. Пильчатые режущие зубы акул используются для откусывания, а заостренные для того, чтобы удерживать добычу. Многие скаты имеют плоские зубы, приспособленные для размалывания пищи [2].
Переход к костным рыбам сопровождался важным биологическим признаком заменой хрящевого черепа костным. Выраженные эволюционные изменения у части представителей этого класса позвоночных определяются также в челюстной системе: у большинства костных рыб при открывании рта верхняя челюсть выдвигается вперед. Эти метаморфозы в костях вызывают изменения в околоротовых мышцах: они становятся крупнее и сложнее [3].
Представители класса костных рыб кистеперые рыбы интересны с эволюционной точки зрения. От их позднедевонских форм возникли первые наземные позвоночные, стегоцефалы, относимые к земноводным.
Выход позвоночных из воды на сушу сопровождался изменениями в структурах тройничного нерва. Он исходно был связан с передней жаберной щелью, утраченной в связи с развитием челюстей и увеличением ротового отверстия. Несмотря на утрату передней жаберной щели, тройничный нерв не подвергся редукции, а стал главным нервом ротовой полости и челюстей у всех челюстноротых. Более того, по мере продвижения лицевого черепа по маршруту «пасть-рыло-лицо» его представительство в ЦНС возрастает: у современного человека он, образно выражаясь, занимает полголовы. Видимо, этим и объясняется «мучительность» зубной боли.
У земноводных на нижней челюсти (меккелевом хряще) развивается зубная кость, которая, постепенно увеличиваясь, вытесняет все костные части, стоящие позади нее, и приходит в соприкосновение с чешуйчатой (височной) костью. На этом месте (позади глаз) в процессе эволюции у амфибий образуется отверстие в черепе, обеспечивающее более свободное движение челюстных мышц. Это отверстие является прообразом височной ямы человеческого черепа.
Форма зубов земноводных (если они у них есть) однообразна: они очень мелкие, имеют вид простых конусов.
В ротоглоточную полость амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость и пищу [3].
В эволюционной цепи связующим звеном между земноводными и рептилиями можно считать батрахозавров («лягушкоящеров»), известных из верхнекаменноугольных и пермских отложений. Эти животные имели ряд признаков, характерных для амфибий (строение зубов, черепа), но их осевой скелет, конечности, наружные покровы имели строение, как у рептилий.
Пресмыкающиеся (рептилии) первый класс настоящих наземных позвоночных. Они имеют разнообразную анатомию черепа. В его височной области развиваются височные впадины (в которых начал образовываться челюстной сустав) за счет продолжающегося увеличения зубной кости.
Ко времени появления высших пресмыкающихся возникла функциональная необходимость укрепления зубов в отдельных ячейках (альвеолах) при помощи соединительнотканных волокон. Текодонтная система подразумевает образование корней зубов, вокруг которых сформировались опорно-удерживающие структуры, обьединенные понятием пародонт. Возникновение зубных корней обусловлено увеличением нагрузки на ЗЧС. Докажем это на примере питания крокодила рептилии, у которой впервые образовалась текодонтная система укрепления зубов. Эти хищники не могут жевать, поэтому, затащив добычу (зебру, буйвола) под воду, они вцепляются в нее и начинают вертеться вокруг своей оси до тех пор, пока не оторвется кусок мяса. Такой способ питания (а следовательно, и жизнь крокодила) невозможен без мощного пародонта.
Вероятно, рептилии это первые животные, зубы и ткани пародонта которых подверглись массированной атаке микроорганизмов. Для борьбы с ними в процессе эволюции сформировалась десневая борозда (и неразрывно связанная с ней десневая жидкость). Впервые она выявляется у котилозавров вымерших наиболее примитивных рептилий.
Предками млекопитающих была группа пресмыкающихся, известных под названием терапсид. Эти мелкие активные хищники жили в триасовом периоде. В ходе эволюции произошли некоторые изменения в строении их черепа (рис. 1).
Млекопитающие уникальны в том отношении, что нижняя челюсть у них прикрепляется непосредственно к черепу, в то время как у других позвоночных эта связь непрямая и у них есть по крайней мере еще одна кость между двумя частями челюстного аппарата. Это прямое сочлинение и то, что нижняя челюсть образована единой костью, делает собственно ЗЧС мощным орудием для откусывания и измельчения пищи.
В отличие от других позвоночных, у млекопитающих эволюционно формируется набор специализированных зубов: резцы, используемые для откусывания, клыки для хватания, разрывания и коренные зубы (моляры и премоляры) для перетирания пищи (рис. 2).
ЗЧС млекопитающих является наглядным примером взаимозависимости морфологии ее отдельных элементов (зубов, челюстных суставов) от функции и особенностей пищевого рациона. У плотоядных, питающихся исключительно мясом, челюстной сустав представляет собой шарнирное устройство. Глубоко вогнутые суставные впадины охватывают суставные головки, имеющие форму поперечных цилиндров. Такое строение суставов допускает движения нижней челюсти лишь в вертикальной плоскости. Поэтому у плотоядных зубы имеют остроконечную форму, причем нижние стоят медиальнее верхних.
У жвачных, употребляющих в пищу траву, листья, ветки, корни растений, нижняя челюсть выполняет преимущественно боковые движения. Они возможны благодаря вогнутым суставным головкам и соответственно поперечно расположенным суставным бугоркам. Трансверзальные движения нижней челюсти жвачных обусловливают широкие и плоские коронки коренных зубов.
У грызунов морфология челюстного сустава допускает движения нижней челюсти преимущественно вперед и назад. Такие движения продиктованы сагитально расположенными суставными головками, имеющими форму узких валиков [4]. Зубы у грызунов представлены четырьмя огромными самозатачивающимися резцами. Эти длинные изогнутые зубы постоянно растут. Эмалью покрыта лишь их губная поверхность, а небная (язычная) поверхность состоит из более мягкого дентина, который стачивается при постоянном использовании зубов. Это сохраняет их остроту.
ЗЧС человека, условно стоящая на вершине эволюционной пирамиды, позволяет нижней челюсти совершать чрезвычайно разнообразные функциональные движения. Это обусловливается особым строением челюстного сустава (напомним, что он инконгруэнтен и позволяет нижней челюсти двигаться в трех плоскостях) и соответствующим расположением жевательных мышц. Подвижность нижней челюсти в трех плоскостях формирует «человеческое» строение и взаимоотношение зубных дуг: появляются сагитальные и трансверзальные окклюзионные кривые и т. д.
Таким образом, в процессе эволюции ЗЧС выступает как единая система, все элементы которой связаны друг с другом и взаимозависимы. Что касается формы и функции, то они также переплетены: изменение формы модифицирует функцию, и наоборот морфология органа постоянно реагирует на измененную функцию.
- Сивовол С. И. Клинические аспекты пародонтологии. М: Триада-X., 2001. 168 с.
- Животные/Пер. с англ. Беньковской Н. Я. М: ООО «Издательство Астрель», 2002. 624 с.
- Сивовол С. И. Пародонтит как инструмент эволюции//Стоматолог. 2003. №5. С. 5860.
- Сивовол С. И. Отраженные артро-миофасциальные боли и парестезии в челюстно-лицевой области. Харьков: Торнадо, 2002. 112 с.
В каком-то смысле будущее уже наступило: люди выращивают в лабораториях мини-органы, на которых потом тестируют лекарства и изучают молекулярные закономерности бытия. Обычные органы мы пересаживаем друг другу вот уже больше полувека, в дело пошли уже и искусственные запчасти: в числе успешных проектов сердце, почки, кожа, мочевой пузырь и слизистые, сетчатка и многие другие жизненно важные органы. Но нет такой банальной запчасти, как зубы. Почему?
Казалось бы, что может быть проще, чем сделать новый зуб. Его устройство поди проще какого-нибудь кишечника или фаланги пальца. Даже врачи порой шутят, что стоматология — это недомедицина. И тем не менее вырастить хотя бы один из тридцати двух ценных компонентов ротовой полости человека не получается. Заставить их в должной степени обновляться тоже непросто.
В то же время довольно близкие родственники приматов (а значит, и человека) грызуны отращивают новые зубные поверхности всю жизнь и поэтому не боятся кариеса и травм. Резцы у них сразу получаются постоянными, а тем немногим вроде морских свинок, у кого образуется несколько молочных зубов, не приходится ждать противного момента, пока те выпадут: это происходит еще в утробе.
Чем мы не угодили эволюции? Почему она сделала наши зубы такими недолговечными, что «лечить» их можно только вливанием цемента либо удалением? Есть ли шанс, что когда-нибудь мы сможем отращивать новые зубы вместо того чтобы устанавливать эрзац — протезы?
Виновата эволюция
Человеческие зубы сгубил прогресс. Если точкой отсчета принять ардипитеков, живших 5,8–4,4 миллиона лет назад и, вероятно, давших начало австралопитекам (а от них уже произошли люди), получается, что наши предки были всеядными. Из ныне живущих приматов ардипитеки больше всего походили на шимпанзе. Скорее всего, они тоже пользовались орудиями: доставали палочкой насекомых из термитников и, что важнее в стоматологическом плане, кололи орехи камнями вместо того чтобы грызть.
Всеядность и орудия уже сделали зубы предшественников человека менее износостойкими, чем у чисто растительноядных приматов наподобие орангутанов (но надо понимать, что от орангутанов уже никто не произошел). Таковы издержки универсальности: неспециализированный инструмент может многое, но вряд ли что-то из этого делает виртуозно. У «всеядного» зуба не будет сверхтолстой эмали или невероятно острых режущих поверхностей, но кое-как измельчить он может практически любую еду.
Череп ардипитека (Ardipithecus ramidus). Возраст находки 4,4 миллиона лет.
Ирина Ефремова / wikimedia commons / CC BY-SA 4.0
Последующие улучшения качества жизни — термическая обработка пищи (проще говоря, пользование огнем), столовые приборы и обилие готовых блюд — еще больше ослабили человеческие зубы, а вдобавок испортили прикус. Звучит по-ламаркистски, но, кажется, это правда: «неупражнение» зубов привело к тому, что они у людей стали мало на что годны.
Пища становилась мягче, а челюсти — короче. Зато число зубов никак не хотело уменьшаться, да и сейчас не хочет. Теперь редко у кого все зубы сразу ровно встают на заданные места: все чаще их приходится выправлять брекетами и прочими подобными инструментами, а самые дальние зубы «мудрости» — удалять.
Злую шутку сыграли сельское хозяйство и война с грызунами. Около десяти тысяч лет назад люди научились выращивать нужные растения и стали приручать животных — и все это для использования в пищу. Получив какой-никакой контроль над собственным рационом, Homo sapiens предпочли калорийность зерновых углеводов и белок домашних рогатых неопределенности сбора диких плодов и свободной, но слишком уж поджарой дичи. Это пришлось на руку бактерии — обитательнице поверхности зубов, виновнице кариеса — Streptococcus mutans.
Можно было бы во всем обвинить хлеб и сладости, но оказалось, что вредоносный микроб лишь воспользовался случаем и ловко приспособился к изменившейся диете нового хозяина. Streptococcus mutans — ровесник земледелия, и велика вероятность, что его предки достались нам от крыс, но не от обезьян или хомячков. По крайней мере, именно крысиному Streptococcus ratti наш стрептококк приходится самым близким родственником. Как бактерия перепрыгнула с крысиных зубов на наши, отдельный вопрос.
Зубное возрождение
Современный классик русской литературы Виктор Пелевин шестнадцать лет назад напомнил читателям, что при нахождении в неприятной ситуации можно выбрать одну из двух стратегий: выяснить причины попадания в эту ситуацию или же предпринять действия, помогающие ее покинуть. Предпочтительнее вторая стратегия, но далеко не всем удается ей воспользоваться.
Действительно, об эволюции человека и о том, что сгубило его зубы, можно спорить, моделировать, но так и не прийти к окончательному решению. Куда полезнее было бы научиться лечить зубы не только пломбами и выращивать на месте погибших зубов новые вместо того, чтобы залатывать черные кариозные дыры безжизненными протезами. Еще — но это уже вишенка на торте — было бы хорошо уметь останавливать рост тех зубов, которые на челюсти заведомо не поместятся.
Но зубы устроены сложнее, чем кажется на первый взгляд, и поэтому собрать такой орган в пробирке не так-то просто. Каждому зубу дают начало клетки множества типов, главные из которых — амелобласты, благодаря которым формируется зубная эмаль, одонтобласты, дающие начало слою под эмалью (дентину), и цементобласты, производящие цемент — одно из средств закрепления зуба в челюсти. Первые происходят из наружного листка клеток зародыша — эктодермы, а вторые и третьи — из особого образования под названием нервный гребень. Его порой называют четвертым зародышевым листком: всего таких листков обычно выделяют три, но очень уж нервный гребень от них отличается. Выходит, что соседние структуры в рамках одного зуба имеют не больше общего, чем волосы и нервы.
И это еще не все. Полностью сформированные зубы содержат клетки иммунной системы (макрофаги, лимфоциты, нейтрофилы и прочие), рецепторы температуры и давления… Предшественники у всех этих непохожих друг на друга клеток разные, их нужно смешивать в определенных пропорциях, плюс еще найти вещества, которые позволяют им примириться с необычными соседями и как ни в чем не бывало выполнять свои функции. Поэтому создать человеческий зуб вне организма пока так никто и не смог.
Но не обязательно производить части организма вне его. Природа справится сама: теоретически можно заставить челюсти самостоятельно вырастить новые зубы. Этот трюк можно провернуть по крайней мере с мышами, у которых по сравнению с нами зубов гораздо меньше: 16 против 32 (у них не хватает клыков и ложных коренных, то есть премоляров).
Оказалось, что если грызуну «выключить» ген Usag-1 , Spry2 или Spry4, у него вырастет больше 16 зубов. Биологи из Киотского университета предполагают, что подобным образом можно будет лечить нехватку зубов у человека: ввести в то место, где хорошо бы образовать новый зуб взамен утраченного, молекулярный коктейль из ингибиторов определенных генов и тем самым запустить генерацию зубов третьей смены — ну или первой и второй, если исследователи имеют дело с врожденной нехваткой зубов.
Так можно было бы создавать целые новые зубы (сверху) или отдельные их корни (снизу)
L. Hu, Y. Liu, S. Wang / Oral Diseases, 2017
Восстанавливать по частям
Хорошо, мы поняли, что пока вырастить себе новый зуб человек может только в теории. Но ведь это и не всегда нужно: зубы же не разваливаются моментально, а долго болеют, рано начиная предупреждать о своих проблемах. Другое дело, что мы эти предупреждения в виде болей и чувствительности не всегда хотим слышать.
Да и современная стоматология не оплот живодерства. Прошли времена, когда по каждому поводу людей привязывали за больной зуб к ручке двери, а потом резко открывали ее. Сейчас стоматологи борются за зубы и стараются вырывать их только тогда, когда все остальные методы воздействия уже исчерпали себя. Чистят и пломбируют каналы корней, заделывают повреждения эмали, меняют живую чувствующую пульпу на лишенный нервов искусственный цемент.
Все это значит, что теоретически обновлять можно отдельные компоненты зуба: эмаль, дентин, пульпу, а также пространство между зубом и костью челюсти — периодонт. Для формирования каждого из этих компонентов нужны разные стволовые клетки. Вот только откуда их взять?
Как ни странно, далеко ходить не надо. Зубы — вполне полноценные органы, а значит, в них, как и в других органах, есть стволовые клетки. Они содержатся в пульпе. Собственно, им больше негде находиться: зрелые эмаль и дентин клеток вообще не содержат. Правда, получается, что чтобы извлечь стволовые клетки зубов из зубов, придется какой-то из них удалить — а лишаться его мы, конечно, не хотим. Впрочем, и тут возможен выход: использовать молочные зубы, в которых нужные стволовые клетки тоже есть. Их можно заморозить на какой-то срок.
В испытаниях на мышах и крысах стволовые клетки зубов работают хорошо: удается вырастить ткани, похожие на дентин и пульпу. Но грызуны отличаются от человека тем, что в их зубах изначально больше стволовых клеток и те постоянно делятся. Фактически каждые полтора месяца лабораторная мышь грызет положенный ей комбикорм новыми резцами, ведь они никогда не прекращают расти.
Но иногда испытания проводят не на грызунах, а на животных, у которых с восстановлением зубов дела обстоят хуже, — свиньях и собаках, — и с ненулевыми результатами. К тому же, клинические исследования (то есть те, что проводят на людях) регенерации зубов зубными же стволовыми клетками или их аналогами идут как минимум последний десяток лет. Медики пытаются регенерировать пульпу за счет стволовых клеток из удаленных зубов пациента и восстановить периодонт либо клетками красного костного мозга, тоже способными делиться и специализировать собственных потомков, либо клетками периодонтальных связок (да, зубы в челюстях держатся в том числе за счет связок — прямо как кости в каком-нибудь коленном суставе).
Не каждый раз результаты идеальны, и ясно видно, что стволовые клетки больше помогают развивающимся зубам, чем полностью сформированным. Кроме того, чтобы регенерировать самый внутренний и самый живой слой зуба, пульпу, нужно еще до него добраться — а значит, проделать специальное отверстие или расширить уже имеющееся. И все-таки получается, что терапия стволовыми клетками в случае зубов не пустой звук: она работает лучше плацебо.
Что теоретически можно регенерировать у зуба
L. Hu, Y. Liu, S. Wang / Oral Diseases, 2017
До выращивания человеческих зубов в пробирке, увы, еще далеко — по меньшей мере десятки лет. Однако есть надежда, что в ближайшие годы найдется способ заставлять челюсти создавать новые зубы: для этого нужно будет прицельно воздействовать на те места, где мы хотим увидеть новые зубы, набором активаторов и глушителей генов, связанных с ростом зубов.
Некоторые из этих генов уже известны, а открыть другие помогут, к примеру, «зубные атласы» — списки всех популяций клеток в составе зрелых и формирующихся зубов с указанием их молекулярных особенностей. Один такой список для людей и мышей составила в 2020 году группа выходца из России Игоря Адамейко.
Хотя создавать полноценные живые замены компонентам наших зубов пока не получается, сам поиск зубных стволовых клеток оказался весьма полезным. Клинические исследования различных групп таких клеток уже проводят, и некоторые из них дают обнадеживающие результаты.
В каком-то смысле будущее уже наступило: люди выращивают в лабораториях мини-органы, на которых потом тестируют лекарства и изучают молекулярные закономерности бытия. Обычные органы мы пересаживаем друг другу вот уже больше полувека, в дело пошли уже и искусственные запчасти: в числе успешных проектов сердце, почки, кожа, мочевой пузырь и слизистые, сетчатка и многие другие жизненно важные органы. Но нет такой банальной запчасти, как зубы. Почему?
Казалось бы, что может быть проще, чем сделать новый зуб. Его устройство поди проще какого-нибудь кишечника или фаланги пальца. Даже врачи порой шутят, что стоматология — это недомедицина. И тем не менее вырастить хотя бы один из тридцати двух ценных компонентов ротовой полости человека не получается. Заставить их в должной степени обновляться тоже непросто.
В то же время довольно близкие родственники приматов (а значит, и человека) грызуны отращивают новые зубные поверхности всю жизнь и поэтому не боятся кариеса и травм. Резцы у них сразу получаются постоянными, а тем немногим вроде морских свинок, у кого образуется несколько молочных зубов, не приходится ждать противного момента, пока те выпадут: это происходит еще в утробе.
Чем мы не угодили эволюции? Почему она сделала наши зубы такими недолговечными, что «лечить» их можно только вливанием цемента либо удалением? Есть ли шанс, что когда-нибудь мы сможем отращивать новые зубы вместо того чтобы устанавливать эрзац — протезы?
Виновата эволюция
Человеческие зубы сгубил прогресс. Если точкой отсчета принять ардипитеков, живших 5,8–4,4 миллиона лет назад и, вероятно, давших начало австралопитекам (а от них уже произошли люди), получается, что наши предки были всеядными. Из ныне живущих приматов ардипитеки больше всего походили на шимпанзе. Скорее всего, они тоже пользовались орудиями: доставали палочкой насекомых из термитников и, что важнее в стоматологическом плане, кололи орехи камнями вместо того чтобы грызть.
Всеядность и орудия уже сделали зубы предшественников человека менее износостойкими, чем у чисто растительноядных приматов наподобие орангутанов (но надо понимать, что от орангутанов уже никто не произошел). Таковы издержки универсальности: неспециализированный инструмент может многое, но вряд ли что-то из этого делает виртуозно. У «всеядного» зуба не будет сверхтолстой эмали или невероятно острых режущих поверхностей, но кое-как измельчить он может практически любую еду.
Череп ардипитека (Ardipithecus ramidus). Возраст находки 4,4 миллиона лет.
Ирина Ефремова / wikimedia commons / CC BY-SA 4.0
Последующие улучшения качества жизни — термическая обработка пищи (проще говоря, пользование огнем), столовые приборы и обилие готовых блюд — еще больше ослабили человеческие зубы, а вдобавок испортили прикус. Звучит по-ламаркистски, но, кажется, это правда: «неупражнение» зубов привело к тому, что они у людей стали мало на что годны.
Пища становилась мягче, а челюсти — короче. Зато число зубов никак не хотело уменьшаться, да и сейчас не хочет. Теперь редко у кого все зубы сразу ровно встают на заданные места: все чаще их приходится выправлять брекетами и прочими подобными инструментами, а самые дальние зубы «мудрости» — удалять.
Злую шутку сыграли сельское хозяйство и война с грызунами. Около десяти тысяч лет назад люди научились выращивать нужные растения и стали приручать животных — и все это для использования в пищу. Получив какой-никакой контроль над собственным рационом, Homo sapiens предпочли калорийность зерновых углеводов и белок домашних рогатых неопределенности сбора диких плодов и свободной, но слишком уж поджарой дичи. Это пришлось на руку бактерии — обитательнице поверхности зубов, виновнице кариеса — Streptococcus mutans.
Можно было бы во всем обвинить хлеб и сладости, но оказалось, что вредоносный микроб лишь воспользовался случаем и ловко приспособился к изменившейся диете нового хозяина. Streptococcus mutans — ровесник земледелия, и велика вероятность, что его предки достались нам от крыс, но не от обезьян или хомячков. По крайней мере, именно крысиному Streptococcus ratti наш стрептококк приходится самым близким родственником. Как бактерия перепрыгнула с крысиных зубов на наши, отдельный вопрос.
Зубное возрождение
Современный классик русской литературы Виктор Пелевин шестнадцать лет назад напомнил читателям, что при нахождении в неприятной ситуации можно выбрать одну из двух стратегий: выяснить причины попадания в эту ситуацию или же предпринять действия, помогающие ее покинуть. Предпочтительнее вторая стратегия, но далеко не всем удается ей воспользоваться.
Действительно, об эволюции человека и о том, что сгубило его зубы, можно спорить, моделировать, но так и не прийти к окончательному решению. Куда полезнее было бы научиться лечить зубы не только пломбами и выращивать на месте погибших зубов новые вместо того, чтобы залатывать черные кариозные дыры безжизненными протезами. Еще — но это уже вишенка на торте — было бы хорошо уметь останавливать рост тех зубов, которые на челюсти заведомо не поместятся.
Но зубы устроены сложнее, чем кажется на первый взгляд, и поэтому собрать такой орган в пробирке не так-то просто. Каждому зубу дают начало клетки множества типов, главные из которых — амелобласты, благодаря которым формируется зубная эмаль, одонтобласты, дающие начало слою под эмалью (дентину), и цементобласты, производящие цемент — одно из средств закрепления зуба в челюсти. Первые происходят из наружного листка клеток зародыша — эктодермы, а вторые и третьи — из особого образования под названием нервный гребень. Его порой называют четвертым зародышевым листком: всего таких листков обычно выделяют три, но очень уж нервный гребень от них отличается. Выходит, что соседние структуры в рамках одного зуба имеют не больше общего, чем волосы и нервы.
И это еще не все. Полностью сформированные зубы содержат клетки иммунной системы (макрофаги, лимфоциты, нейтрофилы и прочие), рецепторы температуры и давления… Предшественники у всех этих непохожих друг на друга клеток разные, их нужно смешивать в определенных пропорциях, плюс еще найти вещества, которые позволяют им примириться с необычными соседями и как ни в чем не бывало выполнять свои функции. Поэтому создать человеческий зуб вне организма пока так никто и не смог.
Но не обязательно производить части организма вне его. Природа справится сама: теоретически можно заставить челюсти самостоятельно вырастить новые зубы. Этот трюк можно провернуть по крайней мере с мышами, у которых по сравнению с нами зубов гораздо меньше: 16 против 32 (у них не хватает клыков и ложных коренных, то есть премоляров).
Оказалось, что если грызуну «выключить» ген Usag-1 , Spry2 или Spry4, у него вырастет больше 16 зубов. Биологи из Киотского университета предполагают, что подобным образом можно будет лечить нехватку зубов у человека: ввести в то место, где хорошо бы образовать новый зуб взамен утраченного, молекулярный коктейль из ингибиторов определенных генов и тем самым запустить генерацию зубов третьей смены — ну или первой и второй, если исследователи имеют дело с врожденной нехваткой зубов.
Так можно было бы создавать целые новые зубы (сверху) или отдельные их корни (снизу)
L. Hu, Y. Liu, S. Wang / Oral Diseases, 2017
Восстанавливать по частям
Хорошо, мы поняли, что пока вырастить себе новый зуб человек может только в теории. Но ведь это и не всегда нужно: зубы же не разваливаются моментально, а долго болеют, рано начиная предупреждать о своих проблемах. Другое дело, что мы эти предупреждения в виде болей и чувствительности не всегда хотим слышать.
Да и современная стоматология не оплот живодерства. Прошли времена, когда по каждому поводу людей привязывали за больной зуб к ручке двери, а потом резко открывали ее. Сейчас стоматологи борются за зубы и стараются вырывать их только тогда, когда все остальные методы воздействия уже исчерпали себя. Чистят и пломбируют каналы корней, заделывают повреждения эмали, меняют живую чувствующую пульпу на лишенный нервов искусственный цемент.
Все это значит, что теоретически обновлять можно отдельные компоненты зуба: эмаль, дентин, пульпу, а также пространство между зубом и костью челюсти — периодонт. Для формирования каждого из этих компонентов нужны разные стволовые клетки. Вот только откуда их взять?
Как ни странно, далеко ходить не надо. Зубы — вполне полноценные органы, а значит, в них, как и в других органах, есть стволовые клетки. Они содержатся в пульпе. Собственно, им больше негде находиться: зрелые эмаль и дентин клеток вообще не содержат. Правда, получается, что чтобы извлечь стволовые клетки зубов из зубов, придется какой-то из них удалить — а лишаться его мы, конечно, не хотим. Впрочем, и тут возможен выход: использовать молочные зубы, в которых нужные стволовые клетки тоже есть. Их можно заморозить на какой-то срок.
В испытаниях на мышах и крысах стволовые клетки зубов работают хорошо: удается вырастить ткани, похожие на дентин и пульпу. Но грызуны отличаются от человека тем, что в их зубах изначально больше стволовых клеток и те постоянно делятся. Фактически каждые полтора месяца лабораторная мышь грызет положенный ей комбикорм новыми резцами, ведь они никогда не прекращают расти.
Но иногда испытания проводят не на грызунах, а на животных, у которых с восстановлением зубов дела обстоят хуже, — свиньях и собаках, — и с ненулевыми результатами. К тому же, клинические исследования (то есть те, что проводят на людях) регенерации зубов зубными же стволовыми клетками или их аналогами идут как минимум последний десяток лет. Медики пытаются регенерировать пульпу за счет стволовых клеток из удаленных зубов пациента и восстановить периодонт либо клетками красного костного мозга, тоже способными делиться и специализировать собственных потомков, либо клетками периодонтальных связок (да, зубы в челюстях держатся в том числе за счет связок — прямо как кости в каком-нибудь коленном суставе).
Не каждый раз результаты идеальны, и ясно видно, что стволовые клетки больше помогают развивающимся зубам, чем полностью сформированным. Кроме того, чтобы регенерировать самый внутренний и самый живой слой зуба, пульпу, нужно еще до него добраться — а значит, проделать специальное отверстие или расширить уже имеющееся. И все-таки получается, что терапия стволовыми клетками в случае зубов не пустой звук: она работает лучше плацебо.
Что теоретически можно регенерировать у зуба
L. Hu, Y. Liu, S. Wang / Oral Diseases, 2017
До выращивания человеческих зубов в пробирке, увы, еще далеко — по меньшей мере десятки лет. Однако есть надежда, что в ближайшие годы найдется способ заставлять челюсти создавать новые зубы: для этого нужно будет прицельно воздействовать на те места, где мы хотим увидеть новые зубы, набором активаторов и глушителей генов, связанных с ростом зубов.
Некоторые из этих генов уже известны, а открыть другие помогут, к примеру, «зубные атласы» — списки всех популяций клеток в составе зрелых и формирующихся зубов с указанием их молекулярных особенностей. Один такой список для людей и мышей составила в 2020 году группа выходца из России Игоря Адамейко.
Хотя создавать полноценные живые замены компонентам наших зубов пока не получается, сам поиск зубных стволовых клеток оказался весьма полезным. Клинические исследования различных групп таких клеток уже проводят, и некоторые из них дают обнадеживающие результаты.
С. И. Сивовол, директор частного пародонтологического кабинета, г. Харьков
Зубы позвоночных связаны по происхождению с плакоидной чешуей хрящевых рыб, известных со среднего девона. К этому классу позвоночных относятся акулы, скаты, глубоководные рыбы химеры. Именно у хрящевых рыб наблюдается непрерывный переход от типичных чешуй к зубам в ротовой полости. По-видимому, зубы образовались одновременно с появлением челюстей из зубчиков покровных пластин, расположенных по краям ротового отверстия. Наличие зубов сделало челюсти пригодными для кусания, и этот новый тип аппарата питания предопределил эволюционный взрыв челюстноротых. Зубы хрящевых рыб лишены корней, но прочно укреплены на челюстях посредством палеодентина костеподобного дентинного образования [1]. Уже на первом этапе формирования зубочелюстной системы (ЗЧС) прослеживается связь между формой и функцией: форма зубов хрящевых рыб зависит от вида пищи. Пильчатые режущие зубы акул используются для откусывания, а заостренные для того, чтобы удерживать добычу. Многие скаты имеют плоские зубы, приспособленные для размалывания пищи [2].
Переход к костным рыбам сопровождался важным биологическим признаком заменой хрящевого черепа костным. Выраженные эволюционные изменения у части представителей этого класса позвоночных определяются также в челюстной системе: у большинства костных рыб при открывании рта верхняя челюсть выдвигается вперед. Эти метаморфозы в костях вызывают изменения в околоротовых мышцах: они становятся крупнее и сложнее [3].
Представители класса костных рыб кистеперые рыбы интересны с эволюционной точки зрения. От их позднедевонских форм возникли первые наземные позвоночные, стегоцефалы, относимые к земноводным.
Выход позвоночных из воды на сушу сопровождался изменениями в структурах тройничного нерва. Он исходно был связан с передней жаберной щелью, утраченной в связи с развитием челюстей и увеличением ротового отверстия. Несмотря на утрату передней жаберной щели, тройничный нерв не подвергся редукции, а стал главным нервом ротовой полости и челюстей у всех челюстноротых. Более того, по мере продвижения лицевого черепа по маршруту «пасть-рыло-лицо» его представительство в ЦНС возрастает: у современного человека он, образно выражаясь, занимает полголовы. Видимо, этим и объясняется «мучительность» зубной боли.
У земноводных на нижней челюсти (меккелевом хряще) развивается зубная кость, которая, постепенно увеличиваясь, вытесняет все костные части, стоящие позади нее, и приходит в соприкосновение с чешуйчатой (височной) костью. На этом месте (позади глаз) в процессе эволюции у амфибий образуется отверстие в черепе, обеспечивающее более свободное движение челюстных мышц. Это отверстие является прообразом височной ямы человеческого черепа.
Форма зубов земноводных (если они у них есть) однообразна: они очень мелкие, имеют вид простых конусов.
В ротоглоточную полость амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость и пищу [3].
В эволюционной цепи связующим звеном между земноводными и рептилиями можно считать батрахозавров («лягушкоящеров»), известных из верхнекаменноугольных и пермских отложений. Эти животные имели ряд признаков, характерных для амфибий (строение зубов, черепа), но их осевой скелет, конечности, наружные покровы имели строение, как у рептилий.
Пресмыкающиеся (рептилии) первый класс настоящих наземных позвоночных. Они имеют разнообразную анатомию черепа. В его височной области развиваются височные впадины (в которых начал образовываться челюстной сустав) за счет продолжающегося увеличения зубной кости.
Ко времени появления высших пресмыкающихся возникла функциональная необходимость укрепления зубов в отдельных ячейках (альвеолах) при помощи соединительнотканных волокон. Текодонтная система подразумевает образование корней зубов, вокруг которых сформировались опорно-удерживающие структуры, обьединенные понятием пародонт. Возникновение зубных корней обусловлено увеличением нагрузки на ЗЧС. Докажем это на примере питания крокодила рептилии, у которой впервые образовалась текодонтная система укрепления зубов. Эти хищники не могут жевать, поэтому, затащив добычу (зебру, буйвола) под воду, они вцепляются в нее и начинают вертеться вокруг своей оси до тех пор, пока не оторвется кусок мяса. Такой способ питания (а следовательно, и жизнь крокодила) невозможен без мощного пародонта.
Вероятно, рептилии это первые животные, зубы и ткани пародонта которых подверглись массированной атаке микроорганизмов. Для борьбы с ними в процессе эволюции сформировалась десневая борозда (и неразрывно связанная с ней десневая жидкость). Впервые она выявляется у котилозавров вымерших наиболее примитивных рептилий.
Предками млекопитающих была группа пресмыкающихся, известных под названием терапсид. Эти мелкие активные хищники жили в триасовом периоде. В ходе эволюции произошли некоторые изменения в строении их черепа (рис. 1).
Млекопитающие уникальны в том отношении, что нижняя челюсть у них прикрепляется непосредственно к черепу, в то время как у других позвоночных эта связь непрямая и у них есть по крайней мере еще одна кость между двумя частями челюстного аппарата. Это прямое сочлинение и то, что нижняя челюсть образована единой костью, делает собственно ЗЧС мощным орудием для откусывания и измельчения пищи.
В отличие от других позвоночных, у млекопитающих эволюционно формируется набор специализированных зубов: резцы, используемые для откусывания, клыки для хватания, разрывания и коренные зубы (моляры и премоляры) для перетирания пищи (рис. 2).
ЗЧС млекопитающих является наглядным примером взаимозависимости морфологии ее отдельных элементов (зубов, челюстных суставов) от функции и особенностей пищевого рациона. У плотоядных, питающихся исключительно мясом, челюстной сустав представляет собой шарнирное устройство. Глубоко вогнутые суставные впадины охватывают суставные головки, имеющие форму поперечных цилиндров. Такое строение суставов допускает движения нижней челюсти лишь в вертикальной плоскости. Поэтому у плотоядных зубы имеют остроконечную форму, причем нижние стоят медиальнее верхних.
У жвачных, употребляющих в пищу траву, листья, ветки, корни растений, нижняя челюсть выполняет преимущественно боковые движения. Они возможны благодаря вогнутым суставным головкам и соответственно поперечно расположенным суставным бугоркам. Трансверзальные движения нижней челюсти жвачных обусловливают широкие и плоские коронки коренных зубов.
У грызунов морфология челюстного сустава допускает движения нижней челюсти преимущественно вперед и назад. Такие движения продиктованы сагитально расположенными суставными головками, имеющими форму узких валиков [4]. Зубы у грызунов представлены четырьмя огромными самозатачивающимися резцами. Эти длинные изогнутые зубы постоянно растут. Эмалью покрыта лишь их губная поверхность, а небная (язычная) поверхность состоит из более мягкого дентина, который стачивается при постоянном использовании зубов. Это сохраняет их остроту.
ЗЧС человека, условно стоящая на вершине эволюционной пирамиды, позволяет нижней челюсти совершать чрезвычайно разнообразные функциональные движения. Это обусловливается особым строением челюстного сустава (напомним, что он инконгруэнтен и позволяет нижней челюсти двигаться в трех плоскостях) и соответствующим расположением жевательных мышц. Подвижность нижней челюсти в трех плоскостях формирует «человеческое» строение и взаимоотношение зубных дуг: появляются сагитальные и трансверзальные окклюзионные кривые и т. д.
Таким образом, в процессе эволюции ЗЧС выступает как единая система, все элементы которой связаны друг с другом и взаимозависимы. Что касается формы и функции, то они также переплетены: изменение формы модифицирует функцию, и наоборот морфология органа постоянно реагирует на измененную функцию.
- Сивовол С. И. Клинические аспекты пародонтологии. М: Триада-X., 2001. 168 с.
- Животные/Пер. с англ. Беньковской Н. Я. М: ООО «Издательство Астрель», 2002. 624 с.
- Сивовол С. И. Пародонтит как инструмент эволюции//Стоматолог. 2003. №5. С. 5860.
- Сивовол С. И. Отраженные артро-миофасциальные боли и парестезии в челюстно-лицевой области. Харьков: Торнадо, 2002. 112 с.
Млекопитающие (Mammalia, от лат. mamma — женская грудь, сосок, вымя ) - класс теплокровных наземных животных, наиболее высоко развитых и вскармливающих своих детенышей молоком. Описано около 5500 видов.
По мере изучения млекопитающих не пренебрегайте главой "Анатомия человека". Если встречаются новые термины, вы, скорее всего, одержите удачу, если попытаетесь найти их в этой главе. Ведь мы, люди - Homo sapiens - относимся к млекопитающим.
Появление настоящих млекопитающих произошло в мезозойскую эру. Десятки миллионов лет млекопитающие ютились на задворках мира динозавров, но, в конечном счете, эволюция расставила все на свои места: изменения климата привели к гибели динозавров. Здесь то и восторжествовали теплокровные млекопитающие, которые к настоящему времени заселили весь мир.
Преимущества млекопитающим дали многочисленные прогрессивные черты строения - ароморфозы. Давайте приступим к их изучению.
Ароморфозы млекопитающих
Замечу, что ароморфозы млекопитающих возникли независимо от птиц: это две разные эволюционные ветви. Млекопитающие произошли не от птиц, а от древних пресмыкающихся. Поэтому не удивляйтесь, если некоторые ароморфозы окажутся уже вам знакомы.
-
Полная перегородка в сердце и разделение кругов кровообращения
У млекопитающих в сердце возникает полная перегородка: кровь не смешивается, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга. Это значительно повышает уровень обмена веществ: температура тела млекопитающих более не зависит от температуры окружающей среды, они приобретают теплокровность (гомотермию).
Развитие коры больших полушарий (КБП), центра высшей нервной деятельности, достигает пика. Такое сильное развитие КБП обеспечивает возникновение сложного поведения, облегчает формирование условных рефлексов, способствуя повышению выживаемости вида.
Матка и молочные железы, забота о потомстве
У млекопитающих появляется матка - особый мышечный орган, служащий для вынашивания плода. Во время родов матка способна сокращаться, обеспечивая изгнание плода из материнского организма. Выкармливают своих детенышей млекопитающие с помощью молока - секрета молочных желез. Молочные железы - прерогатива млекопитающих: их нет ни у одного другого животного.
Для млекопитающих характерна забота о потомстве, проявляющаяся и в уже упомянутом вскармливании молоком, и в том, что детеныши часто живут с матерью несколько лет. Еще во время беременности самка ищет укромное место для рождения потомства, заранее заготавливает корм. Такая забота выглядит удивительно трогательно в диком животном мире.
Волосы - составная часть защитного покрова млекопитающих, у животных называется мехом или шерстью. Если вы видите такой покров, то будьте уверены: перед вами млекопитающее. Волосы являются производным эпидермиса кожных покровов, также как потовые и сальные железы, впервые появившиеся у млекопитающих.
Волосяной покров помогает более эффективно сохранять тепло, обеспечивая термоизоляцию организму животного. Часть млекопитающих утратила волосяной покров, в связи со вторичноводным образом жизни: они избрали своей средой обитания моря, океаны, где волосяной покров явно был бы лишним и создавал ненужное трение о воду.
По выполняемой функции зубы делятся на резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. У некоторых групп животных, к примеру, у грызунов, резцы приобретают способность к неограниченному росту. Часто хищники имеют хорошо развитые клыки: тигры, львы.
Классификация млекопитающих
Млекопитающие делятся на подкласс первозверей и противопоставленных им зверей, к которым относятся сумчатые и плацентарные.
Первозвери - наиболее примитивная группа млекопитающих, которых также называют яйцекладущими или клоачными. Они откладывают яйца в скорлупе точно также, как и пресмыкающиеся, имеют клоаку, вороньи кости (коракоиды).
Сумчатые животные отличаются короткой продолжительностью беременности, из-за чего им приходится донашивать детеныша в специальном кармане на брюшной стороне тела - сумке. В ней молодые особи развиваются и питаются молоком. Сумчатые встречаются только в Австралии, так как данный континент раньше остальных материков отделился от Гондваны, утратив с ней связь: это привело к формированию в Австралии удивительной флоры и фауны.
Плацентарные, называемые высшие звери, имеют хорошо развитую, совершенную плаценту и исходное число зубов - 44. Изучать строение млекопитающих мы будем на примере домашней собаки и других животных.
Домашняя собака
- Покровы, опорно-двигательная система
Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Имеются парные конечности: передние и задние, расположенные под телом животного, что является отличием от рептилий, у которых конечности расположены по бокам тела.
Две пары неубирающихся когтей (производных эпидермиса) расположены на конечностях. Кожа собаки эластичная и прочная, тело покрыто волосяным покровом, состоящим из ости и подшерстка.
В толще кожи проходит большое количеств кровеносных капилляров, которые участвуют в терморегуляции: могут сужаться (во время холода), либо расширяться (во время жары). Таким образом, кожа является депо крови и принимает участие в терморегуляции.
В коже находятся сальные железы, протоки которых открываются в волосяные сумки. Сальные железы выделяют жироподобный секрет, покрывающий кожу защитным слоем. Потовые железы имеют вид трубочек, свернутых в клубок, протоки которых открываются на поверхность кожи. При испарении секрета потовых желез поверхность кожи охлаждается, таким образом, потовые железы участвуют в терморегуляции.
Запомните, что млечные железы, давшие название целому классу - млекопитающим, являются по своему происхождению видоизмененными потовыми железами.
Позвоночник состоит из позвонков с плоской поверхностью, между которыми лежат хрящевые диски, помогающие равномерно распределить нагрузку на позвонки. Позвоночник включает 5 отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12-15), поясничный (2-9), крестцовый (1-9) и хвостовой (3-49).
У подавляющего большинства млекопитающих шейный отдел состоит из 7 позвонков. Представьте: 7 и в маленькой мышке, и в длинной шее жирафа - отличия только в размерах. Первые два шейных позвонка называются атлант и эпистрофей, они образуют суставы, обеспечивающие подвижность головы.
Пояс передних конечностей (плечевой) представлен ключицами и лопатками, коракоид подвергается редукции (исчезновению). Пояс задних конечностей (тазовый) состоит из тазовых костей: седалищной, подвздошной и крестцовой.
Свободная передняя конечность представлена плечевой костью (плечо), локтевой и лучевой костями (предплечье), запястьем, пястьем и фалангами пальцев (кисть). Скелет свободной задней конечности включает в себя бедренную кость (бедро), малую и большую берцовые кости (голень), предплюсну, плюсну и фаланги пальцев (стопу).
В зависимости от образа жизни животного пальцы на конечностях развиты в различной степени. Для летучих мышей характерны удлиненные фаланги пальцев, между которыми натянута перепонка. У антилоп (парнокопытные) развиты два пальца, а у лошадей (непарнокопытные) - один.
Мышечная система высокодифференцирована и приспособлена к выполнению самых разных движений. Отличительным анатомическим признаком млекопитающих является наличие диафрагмы - тонкой грудобрюшной мышечной перегородки, которая разделяет брюшную и грудную полости. Она имеет куполообразный вид, участвует в дыхании.
Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, включающего тонкую, толстую и прямую кишку, оканчивающуюся анальным отверстием. В ротовой полости находятся специализированные зубы: резцы, клыки, предкоренные и коренные. Зубы располагаются в альвеолах - углублениях в кости челюсти.
Зубная формула может быть составлена для любого вида зверей, в зависимости от образа жизни она будет отличаться. Верхняя часть дроби отражает строение верхней челюсти, нижняя, соответственно, нижней. Числа обозначают количество зубов в последовательности: резцы, клыки, премоляры (предкоренные) и моляры (коренные).
В ротовую полость открываются слюнные железы. Пищеварительная система в целом типичного строения, в тонкую кишку открываются протоки печени и желчного пузыря, поджелудочной железы.
Особо необходимо отметить желудок жвачных животных. Из-за больших объемов растительной пищи, потребляемой ими, желудок имеет сложное строение. Он состоит из 4 отделов: сычуг, книжка, сетка и рубец.
Сначала пища попадает в рубец, где под действием микроорганизмов происходит расщепление целлюлозы: такая картина напоминает бродильный чан. Далее пища отрыгивается и вторично заглатывается, на этот раз, попадая сначала в сетку, затем в книжку и, наконец, в сычуг, который продолжается в тонкий кишечник.
Состоит из воздухоносных путей и легких. Воздухоносные пути представлены носовой полостью, гортанью, трахеей и бронхами. Легкие имеют альвеолярное строение, состоят из множества пузырьков - альвеол (300 - 500 млн.), которые оплетены густой сетью капилляров: именно здесь и происходит газообмен.
В гортани располагается орган голосообразования - хорошо развитые голосовые связки. В акте вдоха и выдоха принимают участие межреберные мышцы грудной клетки и особая мышца млекопитающих - диафрагма.
Дыхательная система участвует также в терморегуляции: по мере продвижения через воздухоносные пути воздух нагревается. При учащении дыхания интенсивнее идет теплоотдача.
Животные со слабо развитыми потовыми железами охлаждают свой организм, испаряя воду с поверхности языка. Так у собак в жаркую погоду частота дыхательных движений может достигать 30 в минуту.
Теперь, когда вами изучены классы хордовых, вы можете познать эволюцию в сравнении. На схеме ниже вы увидите, как постепенно усложнялось строение легких, увеличивалась дыхательная поверхность.
При микроскопии крови заметна особенность млекопитающих - безъядерные эритроциты. Отсутствие ядра у одной клетки мало что дает, но отсутствие ядра у миллионов клеток повышает кислородную емкость крови, транспорт газов становится эффективнее.
Сердце млекопитающих четырехкамерное, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга, в связи с чем на более высокий уровень поднимается обмен веществ - возникает теплокровность. От сердца отходит только одна - левая дуга аорты.
Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка, от которого отходит аорта. Она разветвляется на множество артерий, в конечном счете - до капилляров в тканях и органах, где происходит тканевой газообмен и перенос питательных веществ в клетки. Венозная кровь от внутренних органов и тканей по венам собирается правое предсердие.
Малый (легочный) круг кровообращения начинается из правого желудочка (куда венозная кровь попадает из правого предсердия), далее кровь направляется в легочный ствол, легочные артерии и наконец - в капилляры легких. Здесь происходит газообмен: из альвеолярного воздуха в кровь поступает кислород, а из крови удаляется углекислый газ. После этого насыщенная кислородом артериальная кровь направляется по легочным венам в левое предсердие.
Хотел бы предупредить распространенную ошибку: понятие о том, что по венам течет венозная кровь, а по артериям течет артериальная кровь - в корне неверно.
Запомните, что артерии это сосуды, по которым кровь движется от сердца, а вены - к сердцу. Их названия не зависят от насыщения кислородом крови , так, к примеру, в малом круге кровообращения по легочным артериям к легким течет венозная кровь.
Органами выделения млекопитающих являются тазовые (вторичные) почки, называемые также - метанефрос. Почки лежат по бокам позвоночника, имеют бобовидную форму. От каждой почки отходит по мочеточнику, впадающему в мочевой пузырь. Мочевой пузырь - резервуар мочи, служит для ее накопления. Из мочевого пузыря берет начало мочеиспускательный канал.
Основной конечный продукт обмена веществ у млекопитающих - мочевина. Мочевина образуется в печени, попадает в кровь и фильтруется почками.
Вам уже известно, что нервная система достигает исключительно высокого уровня развития. Сложное поведение млекопитающих и быстрое легкое формирование у них условных рефлексов осуществляется в первую очередь благодаря развитию коры больших полушарий головного мозга.
Благодаря бороздам, углублениям участков головного мозга, и извилинам, волнистым складкам, поверхность больших полушарий значительно увеличивается. Такой тип мозга называется кортикальный (от лат. cortex — кора). Хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений. Средний мозг относительно небольших размеров.
Органы чувств у разных отрядов млекопитающих развиты неодинаково. Органы обоняния находятся в верхней части носовой полости, хорошо развиты у собак: в их головном мозге можно обнаружить две большие обонятельные доли.
Органы зрения представлены глазами. Аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, у млекопитающих достигается только изменением кривизны хрусталика под влиянием сокращений ресничной мышцы.
Органы слуха хорошо развиты, особенно у ночных и сумеречных животных. Внутренне ухо является органом слуха и равновесия. У млекопитающих впервые появляется наружный отдел уха - ушная раковина, которая улавливает звуки и выполняет функцию антенны-фильтра.
Среднее ухо содержит уже три слуховых косточки: молоточек, наковальню и стремечко.
Особо отметим органы осязания млекопитающих - вибриссы (от лат. vibro — колеблюсь), или осязательные волоски. Это длинные жесткие волосы, возвышающиеся над поверхностью шерстного покрова, расположенные пучками около глаз. Каждой вибриссе отведен свой участок мозга.
Вибриссы улавливают воздушные потоки, которые отражаются от объектов окружающей среды. С помощью вибрисс и при участии органов зрения головной мозг строит картину трехмерного мира, благодаря чему животное в полной темноте может успешно обходить препятствия.
Половые железы представлены парными семенниками у самцов, яичниками - у самок. Семенники находятся вне полости тела в мошонке, от них начинается семявыносящий, а затем и семяизвергательный канал, впадающий в мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал открывается на половом члене.
Женская половая система состоит из яичников, от которых начинаются яйцеводы (фаллопиевы трубы), открывающиеся в матку. Матка, мышечный орган, задним концом сообщается со влагалищем. Вульва - собирательное название женских наружных половых органов. Оплодотворение внутреннее, происходит в фаллопиевой трубе.
Зародыш развивается в организме матери, окружен зародышевыми оболочками, характерными для амниот. Вокруг зародыша образуется амнион - пузырь с амниотической жидкостью, серозная оболочка и особый зародышевый орган дыхания - аллантоис.
Значение млекопитающих
- Как и все живые существа, млекопитающие являются звеном в цепи питания (консументами)
- Мясо крупного рогатого скота, многих других животных употребляется в пищу человеком с самых древних времен
- Являются источником сырья для изготовления лекарств, различных изделий одежды
- Переносят возбудителей, вызывающих у человека инфекционные заболевания: мыши, крысы, лисы, белки
- Являются хозяевами гельминтов, в них могут находится многие паразиты: бычий цепень, свиной цепень, эхинококк, трихинелла
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Читайте также: