Белая и красная пульпа селезенки

Опубликовано: 01.05.2024

Селезенка — периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь.

Развитие селезенки. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом.

Строение селезенки. Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины — трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань.

Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки.

Белая пульпа селезенки — это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны).

Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза.

Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками.

Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре — В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги.

Краевая, или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры.

Красная пульпа — совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее — ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток — малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом.

Между ретикулярными клетками располагаются клетки крови — эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты.
Часть эритроцитов находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза.

Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая.

Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку.

Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах.

Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов. Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови.

Возрастные изменения селезенки. С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа.

Реактивность и регенерация селезенки. Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения.

Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.

Селезенка содержит самое большое скопление лимфоидной ткани в организме и единственное, расположенное по ходу кровотока. В связи с имеющимся изобилием фагоцитирующих клеток, селезенка служит важным элементом защиты против антигенов, которые достигают кровотока. Она является также местом разрушения состарившихся эритроцитов.

Как и все другие лимфоидные органы, селезенка участвует в выработке активированных лимфоцитов, которые направляются в кровь. Селезенка быстро реагирует на приносимые кровью антигены, и поэтому является важным фильтром крови и антителообразующим органом.

Общая структура селезенки

Селезенку покрывает капсула из плотной соединительной ткани, от которой отходят трабекулы, разделяющие ее паренхиму (известную, как пульпа селезенки) на неполные компартменты. Крупные трабекулы начинаются в воротах, на медиальной поверхности селезенки; они содержат нервы и артерии, которые идут в пульпу селезенки, а также вены, возвращающие кровь в кровоток. Лимфатические сосуды, которые начинаются в пульпе селезенки, также выходят из органа через ворота, в которые попадают по трабекулам.

У людей, в отличие от ряда животных (например, лошадей, собак и кошек), соединительная ткань капсулы и трабекул содержит лишь небольшое количество гладких мышечных клеток.

Пульпа селезенки

В состав селезенки входит ретикулярная ткань, в петлях которой содержатся многочисленные лимфоциты и другие клетки крови, а также макрофаги и АПК. Пульпу селезенки образуют два компонента — белая пульпа и красная пульпа. Эти названия происходят оттого, что на поверхности разреза нефиксированной селезенки видны белые пятнышки (лимфоидные узелки) на фоне темно-красной ткани, насыщенной кровью.

Белая пульпа включает периартериальные лимфатические влагалища и лимфоидные узелки, тогда как красная пульпа содержит селезеночные тяжи (тяжи Бильрота) и кровеносные сосуды — синусоиды.

Селезенка. Видна капсула, от которой внутрь органа отходят трабекулы. Красная пульпа занимает большую часть поля зрения. Обратите внимание на белую пульпу с ее артериолами. Окраска: пикросириус. Малое увеличение.
Схема строения селезенки и кровообращения в ней. Для понимания структуры белой и красной пульпы необходимо проследить за током крови от трабекулярной артерии до трабекулярной вены. Представлены теории открытого и закрытого кровообращения. Показаны синусы селезенки (С). ПАЛ В — периартериальное лимфатическое влагалище.
A — селезенка. Видна красная пульпа (большая часть поля зрения) и участок белой пульпы — периартериальное лимфатическое влагалище (ПАЛВ), окружающее центральную артерию. В красной пульпе видны мелкие срезы трабекул. Б — ПАЛВ (1); центральная артерия (2); красная пульпа (3); синусоиды (4). Окраска: гематоксилин—эозин. Малое увеличение.

Белая пульпа селезенки

Селезеночная артерия, попадая в ворота селезенки, делится на трабекулярные артерии различного размера, проходящие в соединительнотканных трабекулах. Как только они выходят из трабекул и попадают в паренхиму, вокруг артерий сразу же появляется оболочка из Т-лимфоцитов — периартериальное лимфатическое влагалище, которое является частью белой пульпы. Такие сосуды известны как центральные артерии, или артерии белой пульпы.

Проходя через паренхиму на различное расстояние, периартериальные лимфатические влагалища объединяются с крупными скоплениями лимфоцитов (преимущественно В-клеток), образующих лимфоидные узелки. В этих узелках артерия, которая теперь превращается в артериолу, занимает эксцентрическое положение, однако все равно называется центральной артерией. Проходя через белую пульпу, артерия подразделяется на многочисленные радиальные ветви, которые кровоснабжают окружающую лимфоидную ткань.

Вокруг лимфоидных узелков располагается маргинальная зона, состоящая из многочисленных кровеносных синусов и рыхлой лимфоидной ткани. В ней обнаруживаются немногочисленные лимфоциты, но в большом количестве присутствуют активные макрофаги. Маргинальная зона содержит множество антигенов, поступающих из крови, и поэтому играет важнейшую роль в иммунной функции селезенки.

После того, как центральная артерия (артериола) покидает белую пульпу, ее лимфатическое влагалище постепенно истончается, и она делится на прямые кисточковые артериолы с наружным диаметром приблизительно 24 мкм. В области своих концов некоторые из кисточковых артериол окружаются толстой оболочкой из ретикулярных и лимфоидных клеток, а также макрофагов. Как кровь из них попадает в трабекулярные вены, точно не известно; этот вопрос рассматривается ниже.

Красная пульпа селезенки

Красная пульпа состоит из селезеночных тяжей и синусоидов. Селезеночные тяжи образованы сетью ретикулярных клеток, которые поддерживаются ретикулярными волокнами. Селезеночные тяжи содержат Т- и В-лимфоциты, макрофаги, плазматические клетки и многочисленные клетки крови (эритроциты, тромбоциты и гранулоциты).

Между селезеночными тяжами располагаются неправильной формы широкие синусоиды. Синусоиды селезенки выстланы удлиненными эндотелиальными клетками, продольная ось которых располагается параллельно длинной оси синусоидов. Эти клетки окружены ретикулярными волокнами, которые ориентированы преимущественно в поперечном направлении, подобно обручам бочки.

Синусоид окружен прерывистой базальной пластинкой. Поскольку пространства между эндотелиальными клетками синусоидов селезенки составляют в ширину 2—3 мкм или меньше, только гибкие клетки способны легко перемещаться из тяжей красной пульпы в просвет синусоидов. К сожалению, так как просвет синусоидов в красной пульпе может быть очень узким, а селезеночные тяжи инфильтрированы эритроцитами, микроскопическое исследование селезенки на срезах не всегда легко осуществимо; трудно бывает также и выявление периартериального лимфатического влагалища.

Лимфоидный узелок селезенки, окруженный красной пульпой. Хорошо видны герминативный центр (1) и (расположенная эксцентрически) центральная артерия (2), которая характерна для селезенки. Справа от узелка видны два мелких среза эллипсоидных артерий. Окраска: гематоксилин—эозин. Среднее увеличение.
Красная пульпа селезенки: видны синусоиды селезенки (1) и селезеночные тяжи (2). Во многих синусоидах различимы выстилающие их эндотелиальные клетки. Лимфоциты преобладают в селезеночных тяжах. Окраска: гематоксилин—эозин. Среднее увеличение.
Общий вид красной пульпы селезенки. Обратите внимание на синусоиды (С) и на селезеночные тяжи (Т), х360. Сканирующий электронный микроскоп, х360.
Красная пульпа селезенки. Видны синусоиды, тяжи красной пульпы и макрофаги (М). Обратите внимание на множественные поры (фенестры) в эндотелиальных клетках синусоидов. Сканирующая электронная микрофотография, х1600.
Строение красной пульпы селезенки. Показаны синусоиды селезенки и селезеночные тяжи с ретикулярными клетками и макрофагами, в части которых содержится поглощенный материал. Ретикулярные волокна, образующие трехмерную сеть в пульпе селезенки, окружаютсинусоиды, располагаясь преимущественно перпендикулярно длинной оси кровеносного сосуда. Благодаря пространствам между эндотелиальными клетками синусоидов возможно перемещение клеток крови в тяжи и назад, как показано стрелками.
Пять макрофагов селезенки в процессе активного фагоцитоза эритроцитов. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Большое увеличение.

Закрытое и открытое кровообращение в селезенке

То, каким образом кровь из артериальных капилляров красной пульпы попадает внутрь синусоидов, понятно все еще не полностью. Одни исследователи считают, что капилляры открываются непосредственно в синусоиды, образуя закрытое кровообращение, при котором кровь всегда остается внутри сосудов. Другие утверждают, что продолжения кисточковых артерий открываются в селезеночные тяжи, и для того, чтобы достичь синусоидов, кровь проходит через пространства между клетками (открытое кровообращение).

Из синусоидов кровь направляется в вены красной пульпы, которые сливаются друг с другом и направляются в трабекулы, образуя трабекулярные вены. Последние дают начало селезеночной вене, которая выходит из ворот селезенки. Трабекулярные вены не имеют своих мышечных стенок. Их можно считать выстланными эндотелием каналами, проходящими в соединительной ткани трабекул.

Функции селезенки

Фагоцитоз и иммунная защита селезенки. Благодаря своему стратегическому положению в системе кровообращения, селезенка способна отфильтровывать переносимые кровью антигены, фагоцитировать их и отвечать на них развитием иммунных реакций. Селезенка содержит все компоненты, необходимые для выполнения этой функции (В- и Т-лимфоциты, АПК и фагоцитирующие клетки).

Белая пульпа селезенки является важным местом образования лимфоцитов, которые далее мигрируют в красную пульпу и попадают в просвет синусоидов, откуда они направляются в кровообращение. Макрофаги селезенки также активно фагоцитируют инертные частицы.

При некоторых патологических состояниях (например, лейкозах) в селезенке может возобновиться образование гранулоцитов и эритроцитов, как это происходит в ходе плодного развития. Этот процесс известен как миелоидная метаплазия (присутствие миелоидной ткани вне костного мозга).

Разрушение эритроцитов селезенкой. Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет примерно 120 суток, после чего они разрушаются, главным образом, в селезенке. Сигналами для их разрушения служат, по-видимому, снижение их гибкости и изменения мембраны. Разрушающиеся эритроциты удаляются также в костном мозгу.

Макрофаги в селезеночных тяжах поглощают и переваривают эритроциты, которые часто распадаются на фрагменты в межклеточном пространстве. Содержащийся в них гемоглобин разрушается на несколько частей. Белок, глобин, подвергается гидролизу до аминокислот, которые повторно используются для синтеза белка. Железо выделяется из гема и в связанном с трансферрином виде транспортируется кровью в костный мозг, где оно снова участвует в процессе эритропоэза.

Освобожденный от железа гем метаболически превращается в билирубин, который выделяется в желчь клетками печени. После хирургического удаления селезенки (спленэктомии) происходит увеличение содержания аномальных эритроцитов, которые на мазках крови будут иметь измененную форму. Происходит также нарастание числа тромбоцитов в крови — это показывает, что селезенка в норме удаляет состарившиеся тромбоциты.

Хотя селезенка выполняет многочисленные важные функции в организме, она не является жизненно необходимым органом. В некоторых ситуациях селезенку приходится удалять (например, при травме брюшной полости, которая приводит к разрыву капсулы селезенки, некоторых анемиях и тромбоцитарных нарушениях). В этих случаях часть функций селезенки берут на себя другие органы (например, печень). У человека после спленэктомии может быть повышен риск развития инфекций.

Часть третья – Селезнка

Селезенка (splen, lien) — периферический и самый крупный орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К функциям селезенки относятся:

- участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов, циркулирующих в крови;
- элиминация из кровотока и, затем, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, - «селезенка – кладбище эритроцитов»;
- депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа в организме);
- в эмбриональном периоде – кроветворная функция.

В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в красном костном мозге.

Развитие. У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 7—8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5-м месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот, усиливаются.

На 3-м месяце эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. Вначале островки кроветворных клеток располагаются равномерно вокруг артерии (Т-зона), а на 5-м месяце начинается концентрация лимфоцитов и макрофагов сбоку от нее (В-зона). К этому времени популяция В-лимфоцитов, выявляемая при помощи иммунологических методов, примерно в 3 раза превышает популяцию Т-лимфоцитов. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м месяце внутриутробного развития.

Строение

Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной (мезотелием). Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь органа от капсулы отходят перекладины — трабекулы селезенки, которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5—7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышечных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.

Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.

Паренхима (или пульпа) селезенки включает два отдела с разными функциями: белая пульпа (pulpa lienis alba) и красная пульпа (pulpa lienis rubra).

Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа.

Белая пульпа селезенки

Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной в адвентиции артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно 1/5 органа.

Лимфатические узелки селезенки (фолликулы, или мальпигиевы тельца; lymphonoduli splenici) 0,3—0,5мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия (a. centralis), от которой отходят радиально капилляры.

Лимфатические узелки селезенки (как и лимфоузлов) – являются B-зависимой зоной белой пульпы селезенки. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону.

Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и является продолжением периартериального влагалища (т.е. образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка). Субмикроскопические отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласт-трансформацию и пролиферацию. В течение 2—3 сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через ге-мокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. Причина заселения Т- и В-лимфоцитами «своих» зон недостаточно ясна. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов.

Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антитело-образующих плазматических клеток. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой (т.н. «реактивный центр»).

Периферия лимфатического узелка - мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами.

Периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ, vagina periarterialis lymphatica) представляют собою вытянутые по ходу пульпарной артерии скопления лимфоидной ткани. Периартериальные лимфатические влагалища являются Т-зависимой зоной селезенки.

Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она как бы окружает лимфатические узелки и периартериальные лимфатические влагалища, состоит из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке.

Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном иммунном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Независимо от вида антигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже стимулированных антигеном клеток.

Красная пульпа селезенки

Красная пульпа селезенки включает венозные синусы и пульпарные тяжи.

Пульпарные тяжи. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами (chordae splenicae) Бильрота. Это форменные элементы крови, макрофаги, плазматические клетки лежащие в петлях ретикулярной соединительной ткани. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются скопления В- и Т-лимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой пульпы. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.

Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Такие эритроциты не способны выйти в венозные синусы и подвергаются разрушению и поглощаются макрофагами красной пульпы.

В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты.

В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты также подвергаются здесь разрушению.

Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие тонкостенные сосуды неправильной формы, выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы. Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и отростки ретикулярных клеток.

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул. Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки. Артерия получает название центральной.

Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол (arteriolae penicillaris). Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу (arteriolaelipsoideae), снабженную муфтой (или «гильзой») из ретикулярных клеток и волокон. Это своеобразный сфинктер на артериоле. У человека эти гильзы развиты очень слабо. В эндотелии гильзовых или эллипсоидных артериол обнаружены сократительные фила-менты. Далее следуют короткие гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (это т.н. закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (это т.н. открытое кровообращение). Закрытое кровообращение — путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение — более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами.

Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло.

Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены собственного мышечного слоя; средняя оболочка в них выражена очень слабо. Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен обусловливает их зияние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток селезенки. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы.

Иннервация. В селезенке имеются чувствительные нервные волокна (дендриты нейронов спинномозговых узлов) и постганглионарные симпатические нервные волокна из узлов солнечного сплетения. Миелиновые и безмиелиновые (адренергические) нервные волокна обнаружены в капсуле, трабекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий белой пульпы, а также в синусах селезенки. Нервные окончания в виде свободных концевых веточек располагаются в соединительной ткани, на гладких мышечных клетках трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки.

Возрастные изменения. В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко. Количество лимфатических узелков в селезенке и размеры их центров постепенно уменьшаются. Ретикулярные волокна белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У лиц старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и лиц старческого возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки — мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно.

Регенерация. Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Экспериментальные исследования на животных показали возможность восстановления селезенки после удаления 80—90% ее объема (репаративная регенерация). Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается.

Селезенка – строение, функции. Почему селезенка увеличена? Опасна ли спленомегалия?

Селезенка – это небольшой орган, расположенный под ребрами на левой стороне живота. Он относится как к лимфатической, так и к кровеносной системе.

Хотя без этого органа можно жить, он выполняет довольно важные функции для нашего организма. При некоторых болезненных состояниях селезенка может увеличиваться. Каковы функции селезенки и опасно ли ее увеличение? Ответы на эти вопросы приведены ниже.

Как устроена селезенка?

Селезенка – это самый большой лимфатический орган в организме человека. Он расположен в левой части брюшной полости, чуть ниже ребер. У здорового человека селезенку нельзя нащупать пальцами. Этот орган довольно маленький, весит около 150 граммов и может вместить до 50 мл крови.

Селезенка состоит из ретикулярной соединительной ткани. Внутри селезенки можно выделить белые пятна пульпы, окруженные элементами красной пульпы. Белые островки – это не что иное, как скопления лимфоцитов, поэтому эта часть принадлежит лимфатической системе и отвечает за иммунную систему нашего тела.

" data-medium-file="https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Строение-селезенки.jpg?fit=450%2C290&ssl=1?v=1612277988" data-large-file="https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Строение-селезенки.jpg?fit=800%2C515&ssl=1?v=1612277988" src="https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/%D0%A1%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5-%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BD%D0%BA%D0%B8.jpg?resize=800%2C515&ssl=1" alt="Строение селезенки" width="800" height="515" srcset="https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Строение-селезенки.jpg?w=800&ssl=1 800w, https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Строение-селезенки.jpg?w=450&ssl=1 450w, https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Строение-селезенки.jpg?w=768&ssl=1 768w" sizes="(max-width: 800px) 100vw, 800px" data-recalc-dims="1" />
Строение селезенки

Белые скопления окружены красными тканями, которые представляют собой плотную сеть кровеносных сосудов, фильтрующих кровь. Весь орган окружен серозной оболочкой и фиброзной капсулой.

Кроме того, в селезенке могут наблюдаться полосы гладких мышц, благодаря которым селезенка может сокращаться и расслабляться – это позволяет перекачивать кровь внутрь и наружу в зависимости от потребностей организма.

Каковы функции селезенки?

Селезенка, как самый большой лимфатический орган, выполняет несколько ключевых функций в нашем организме. Один из них – захват и уничтожение старых или поврежденных клеток крови, то есть красных кровяных телец, тромбоцитов и белых кровяных телец. Образующиеся при этом продукты распада переносятся вместе с кровью в печень, где превращаются в билирубин – компонент желчи.

Селезенка также поддерживает иммунную систему, потому что она участвует в производстве лимфоцитов, то есть клеток, которые помогают бороться с микробами.

Еще одна важная функция – способность хранить кровь в селезенке. Этот орган обычно хранит около 50 мл крови, но из-за наличия кровеносных сосудов, которые расширяются и сужаются в соответствии с потребностями организма, селезенка может удерживать гораздо большее количество крови.

В момент травмы, сопровождающейся значительной кровопотерей, резерв крови в селезенке выбрасывается в кровоток.

Функция селезенки плода

Селезенка выполняет важные функции уже в утробе матери, отвечая за эритропоэз, то есть процесс образования красных кровяных телец. Эту функцию она выполняет с 8-й недели до 5-го месяца жизни плода.

Увеличенная селезенка – это повод для беспокойства?

Спленомегалия или увеличение селезенки – это состояние, при котором селезенка увеличивается в размерах до такой степени, что ее можно пальпировать – «почувствовать» кончиками пальцев, слегка надавливая на верхнюю часть левой стороны живота.

" data-medium-file="https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Спленомегалия.jpg?fit=450%2C270&ssl=1?v=1612277984" data-large-file="https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Спленомегалия.jpg?fit=800%2C480&ssl=1?v=1612277984" src="https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/%D0%A1%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D0%B3%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D1%8F.jpg?resize=800%2C480&ssl=1" alt="Спленомегалия" width="800" height="480" srcset="https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Спленомегалия.jpg?w=800&ssl=1 800w, https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Спленомегалия.jpg?w=450&ssl=1 450w, https://i0.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Спленомегалия.jpg?w=768&ssl=1 768w" sizes="(max-width: 800px) 100vw, 800px" data-recalc-dims="1" />
Спленомегалия

Процесс увеличения селезенки чаще всего является симптомом другого заболевания, поэтому ранняя диагностика и определение причины проблемы при спленомегалии очень важны.

Селезенка – тревожные симптомы

Симптомы, которые должны заставить больного обратиться к гастроэнтерологу:

дискомфорт с левой стороны;
чувство распирания в животе;
тошнота;
отсутствие аппетита или общая слабость.

На основании опроса пациента и пальпации живота специалист может направить пациента для дальнейшего диагноза, чтобы подтвердить предполагаемый диагноз.

Наиболее частые причины увеличения селезенки

Причины возникновения спленомегалии могут быть самыми разными. Считается, что наиболее частая причина – инфекции. К ним относятся вирусные инфекции (мононуклеоз, цитомегалия), бактериальные инфекции ( туберкулез , брюшной тиф) и протозойные инфекции (малярия, токсоплазмоз).

" data-medium-file="https://i2.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Туберкулез.jpg?fit=450%2C270&ssl=1?v=1612277968" data-large-file="https://i2.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Туберкулез.jpg?fit=900%2C540&ssl=1?v=1612277968" src="https://i2.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/%D0%A2%D1%83%D0%B1%D0%B5%D1%80%D0%BA%D1%83%D0%BB%D0%B5%D0%B7.jpg?resize=900%2C540&ssl=1" alt="Туберкулез" width="900" height="540" srcset="https://i2.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Туберкулез.jpg?w=900&ssl=1 900w, https://i2.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Туберкулез.jpg?w=450&ssl=1 450w, https://i2.wp.com/medcentr-diana-spb.ru/wp-content/uploads/2021/02/Туберкулез.jpg?w=768&ssl=1 768w" sizes="(max-width: 900px) 100vw, 900px" data-recalc-dims="1" />
Туберкулез

Увеличение селезенки также может возникнуть у людей с лейкемией или лимфомой. Также могут вызвать умеренную спленомегалию наследственный сфероцитоз и острая талассемия.

Спленомегалия также может быть симптомом некоторых заболеваний обмена веществ, таких как болезнь Гоше или Ниманна. Также может наблюдаться увеличение селезенки при ревматоидном артрите , саркоидозе или системной красной волчанке.

Селезенка – лечение

Лечение спленомегалии в основном заключается в диагностике вызывающего ее заболевания и проведении соответствующих лечебных мероприятий. Если назначенная гастроэнтерологом терапия не приносит результатов, может быть назначена процедура спленэктомии, то есть хирургическое удаление селезенки.

Гистологический препарат №27
Селезенка.

Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение малое и большое. Найти:

мезотелий,
coeдинительнотканную капсулу с вытянутыми ядрами гладких миоцитов,
трабекулы,
трабекулярные артерии,
трабекулярные вены,
белую пульпу,
лимфатические узелки,
герминативный центр (центр размножения),
артерию лимфатического узелка (центральную артерию),
Т-зависимую зону,
красную пульпу,
венозные синусы, заполненные кровью.

Дополнительный материал

Гистологический препарат. Венозный синус селезенки. Окраска гематоксилином и эозином. Увеличение большое. Обратить внимание на эритроциты внутри синуса и эндотелиальную выстилку синуса.

Селезенка — периферический кроветворный орган, где происходит антигензависимое размножение лимфоцитов и активное участие в реакциях клеточного и гуморального иммунитета с образованием антител. В селезенке обезвреживаются антигены, незадержанные в лимфатических узлах, погибают старые и нежизнеспособные тромбоциты и эритроциты, вырабатывается вещество, угнетающее эритропоэз в красном костном мозге. Селезенка, так же как и лимфатические узлы с ретикулярной тканью и лимфоцитами, относится к лимфоидной ткани или лимфоидной системе органов. Закладывается селезенка на 5 неделе эмбрионального развития, как скопление мезенхимных клеток в толще дорзальной брыжейки, пронизанное кровеносными сосудами. Мезенхима в дальнейшем трансформируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками, появляются макрофаги. На 12 неделе эмбрионального развития появляются В-лимфоциты. В эмбриональном периоде до 6 месяца селезенка является универсальным кроветворным органом, но к моменту рождения человека усиливаются процессы лимфопоэза.

Соединительнотканная капсула селезенки с поверхности покрыта мезотелием. В капсуле много гладкомышечных клеток. Внутрь органа от капсулы отходят трабекулы, в которых располагаются трабекулярные артерии (мышечного типа) и трабекулярные вены (безмышечного типа). Основа органа — ретикулярная ткань. В селезенке различают белую и красную пульпу. Белая пульпа — это совокупность лимфатических узелков с эксцентрично расположенной в них артерией узелка или центральной артерией. В лимфатических узелках имеется четыре зоны: периартериальная — Т-зона/ — Т-лимфоциты/, центр размножения узелка — В-зона/В-лимфоциты/, мантийная зона и краевая или маргинальная зона. В последних двух зонах присутствуют Т- и В-лимфоциты. Красная пульпа состоит из ретикулярной ткани, с расположенными в ней эритроцитами и другими форменными элементами крови, многочисленных кровеносных сосудов, а также селезеночных или пульпарных тяжей, где происходит плазмоцитогенез.

Кровоснабжение селезенки. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, распадающаяся на трабекулярные артерии, дающие начало пульпарным артериям. Последние окружаются лимфоцитами и образуют артерии узелка или центральные артерии. Выйдя из узелка, они разветвляются в виде кисточки на кисточковые артериолы, дистальные концы которых образуют эллипсоидные артериолы, снабженные сфинктером — муфтой из ретикулярных волокон и клеток. Эллипсоидные артериолы распадаются на артериальные гемокапилляры. Большая часть их в красной пульпе впадает в венозные синусы (закрытое кровоснабжение) — путь быстрой циркуляции. Некоторые капилляры могут открываться прямо в ретикулярную ткань (открытое кровообращение) — более медленный путь, обеспечивающий лучший контакт клеток крови с макрофагами. С синусов начинается венозная система селезенки: пульпарные вены — трабекулярные вены — селезеночная вена. Синусы выстланы эндотелиальными клетками, расположенными на прерывистой базальной мембране. Между эндотелиоцитами расположены щели, через которые кровь может при растяжении синусов проходить в строму. В местах перехода синусов в сосуды имеются подобия мышечных сфинктеров, которые регулируют накопление крови в синусах, концентрацию в них клеточных элементов.

Методичка МГМСУ в формате PDF — скачать и читать со страницы 44 (Органы кроветворения и иммунологической защиты.)
Методичка МГМСУ. Частная гистология.

Читайте также: