Нервная система органы чувств эпителий кожи зубная эмаль образуются во время органогенеза

Опубликовано: 18.05.2024

Людмила Микушева

Людмила Микушева

В ЕГЭ по биологии часто упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Что это такое? Какую информацию об необходимо помнить, чтобы ответить на эти вопросы без труда? Давайте разбираться!

Хотите круто подготовиться к экзаменам? Записывайтесь на бесплатный пробный урок в MAXIMUM! Вы узнаете всю структуру ЕГЭ-2021, разберете сложные задания из первой части, получите полезные рекомендации и узнаете, как устроена подготовка к ЕГЭ в MAXIMUM.

структуры и зародышевые листки

Теоретическая часть

После того, как сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, их генетическая информация сливается и образуется диплоидная зигота. После этого события клетка начинает многократно делиться и со временем образует трехслойную нейрулу. Вот эти слои и называются зародышевыми листками.

структуры и зародышевые листки

Есть простой способ запомнить расположение листков. Эктодерма – наружный слой, а энтодерма — внутренний. Буква «к» в алфавите идет раньше, чем буква «н», поэтому эктодерма находится с наружной стороны зародыша. Мезодерма — средний зародышевый листок и, так уж вышло, что буква «м» находится между «к» и «н».

Есть еще один способ для тех, кто хорошо понимает химию: можно вспомнить экзотермические и эндотермические химические реакции. При экзотермических реакциях энергия выделяется наружу (от латинского «экзо»- наружу), а при эндотермических энергия поглощается внутрь (от «эндо» — внутрь). А мезодерма – это листок, который находится между эктодермой и энтодермой.

После того, как мы вспомнили, где именно расположен каждый из зародышевых листков, важно осознать какие ткани, органы и системы органов образуются из каждого из них.

Что формируется из эктодермы?

  1. нервная система – нервная ткань, которая образует головной и спинной мозг, нервы и некоторые клетки разных анализаторов (например, хрусталик глаза).
  2. эпителий и его производные (кожа, ногти, когти, рога), а также кожные железы. Все эти структуры образованы эпителиальной тканью.
  3. зубная эмаль

Лайфхак для запоминания. Вы можете потрогать свой глаз? Или почувствуете ли прикосновение к нервным окончаниям на коже? А потрогать кожу или волосы? Да. Проведите параллель, эктодерма – наружный слой и то, к чему вы можете прикоснуться, в основном, закладывается из эктодермы.

Что формируется из энтодермы?

  1. пищеварительная система
  2. дыхательная система
  3. выделительная система
  4. эндокринные железы

Лайфхак для запоминания. Эти системы органов мы называем внутренними органами. Энтодерма – внутренний слой и из нее образуются внутренние органы.

Что формируется из мезодермы?

  1. мышцы
  2. скелет – хрящи и кости
  3. почки
  4. сердечно – сосудистая система – сердце, сосуды и клетки крови
  5. половая система — семенники и яичники

Лайфхак для запоминания. Все эти структуры состоят из мышечной и соединительной ткани, именно эти типы ткани закладываются из мезодермы.

структуры и зародышевые листки

Структуры и зародышевые листки: практическая часть

Давайте решим задания, где упоминаются cтруктуры и зародышевые листки. Обращаю ваше внимание, что эта тема встречается в заданиях на 2 и на 3 балла.

Пример 1. Установите соответствие между структурой организма человека и зародышевым листком, из которого она сформировалась.

СТРУКТУРА ОРГАНИЗМА ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЛИСТОК
A) болевые рецепторы
Б) волосы
B) лимфа
Г) кровь
Д) ногтевые пластинки
1) мезодерма
2) эктодерма

Теперь, после обсуждения теоретического материала, это задание не кажется нам сложным. Эктодерма — наружный зародышевый листок, из него образуются те структуры, которые мы можем «потрогать». То есть, из перечисленных здесь вариантов – это болевые рецепторы, волосы и ногтевые пластинки. Мезодерма – средний зародышевый листок, из нее закладывается соединительная и мышечная ткань. Кровь и лимфа образованы соединительной тканью и образуются из мезодермы.

Ответ: 22112

Пример 2. Назовите за­ро­ды­ше­вый ли­сток по­зво­ноч­но­го животного, обо­зна­чен­ный на ри­сун­ке цифрой 2. Какие типы тка­ней и си­сте­мы ор­га­нов фор­ми­ру­ют­ся из него?

структуры и зародышевые листки

Рисунок, похожий на этот, мы сегодня уже рассматривали. Цифрой 2 отмечен зародышевый листок, который находится между двумя другими, а значит – мезодерма. Из мезодермы образуются соединительная и мышечная ткань, сердечно-сосудистая и опорно-двигательная системы.

Желаем удачи! Если хотите быстро и эффективно подготовиться к ЕГЭ по биологии, обратите внимание на наши курсы, почитайте отзывы о них. И следите за блогом, чтобы не пропустить разборы других заданий!

Бельдина Ирина Сергеевна

олимпиада по биологии

ВложениеРазмер
olimpiada_po_biologii.docx 23.29 КБ

Предварительный просмотр:

Задания к олимпиаде по биологии

1.Живое отличается от неживого:

А) составом неорганических веществ
С) обменом веществ
В) наличием катализаторов
Д) взаимодействием молекул друг с другом

2.Основными веществами в живых организмах являются: ответ

A) Углеводы.
B) Витамины.
C) Жиры.
D) Белки.

3.Биологической системой называют:

А) объединение однородных клеток
С) несколько рядом расположенных органов
В) органы живого организма
Д) любые биологические объекты

4.Межвидовые отношения начинают проявляться:

A) На биогеоценотическом уровне.
B) На популяционно-видовом уровне.
C) На организменном уровне.
D) На биосферном уровне.

5.Предметом изучения биологии является:

A) Строение и функции организма.
B) Природные явления.
C) Закономерности развития и функционирования живых систем.
D) Строение и функции растений и животных.

6.В 1988 году вышел 4-томный труд А.А.Слудского и А.Бекенова:

A) «Флора Казахстана».
B) «Заповедники Казахстана».
C) «Биологические открытия Казахстана».
D) «Млекопитающие Казахстана»

7.К прокариотам относятся:

А) растения
В) животные
С) грибы
Д) бактерии и цианобактерии

8.Только у прокариот встречаются органоиды:

А) пластиды
С) клеточный центр
В) митохондрии
Д) рибосомы

9.Рибосомы участвуют в синтезе:

А) АТФ
В) белков
С) липидов
Д) углеводов

10.Размножение — это процесс:

А) увеличения числа клеток;
В) воспроизведения себе подобных;
С) развития организмов в процессе эволюции;
Д) усложнения строения и функций органов

11.Набор половых хромосом у мужчин:

12.Клетка — структурная и функциональная единица живого, так как:

А) в состав клетки входит около 70 химических элементов;
В) все белки клеток построены из 20 аминокислот;
С) в клетках непрерывно идут процессы биологического синтеза и распада;
Д) все живые организмы, кроме вирусов, построены из клеток.

13.Тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки:

А) Амитоз;
В) мейоз;
С) амитоз;
Д) биоценоз.

14.При каком клеточном делении количество хромосом не уменьшается?

А) митоз;
В) митоз и мейоз;
С) мейоз и амитоз;
Д) мейоз.

15.Белки — биологические полимеры, мономерами которых являются:

А) нуклеотиды;
В) аминокислоты;
С) пептиды;
Д) моносахариды.

16.Какое число хромосом у человека?

17.Уровень, являющийся высшим уровнем организации жизни:

А) биосферный;
В) биогеоценотический;
С) популяционно-видовой;
Д) организменный.

А) двумембранная структура;
В) одномембранная структура;
С) немембранная структура;
Д) трехмембранная структура.

19.Ассимиляция – это процесс:

А) катализа;
В) распада;
С) биосинтеза;
Д) гидролиза.

20.В реакциях распада веществ:

А) энергия накапливается;
В) энергия не изменяется;
С) энергия выделяется;
Д) энергия сохраняется.

21.Один триплет ДНК содержит информацию:

А) о последовательности аминокислот в белке;
В) об одном признаке организма;
С) об одной аминокислоте, включаемой в белковую цепь;
Д) о начале синтеза и-РНК,

22.Количество этапов в энергетическом обмене:

23.Автотрофные организмы получают энергию:

А) за счет органических веществ, синтезированных из неорганических;
В) из готовых органических веществ;
С) за счет распада неорганических веществ;
Д) за счет распада воды.

24.К гормонам не относится:

А) инсулин;
В) окситоцин;
С) меланин;
Д) прогестерон.

25.Индивидуальное развитие организма называется:

А) филогенез;
В) овогенез;
С) метаморфоз;
Д) онтогенез.

26.У всех цветковых растений происходит:

А) двойное оплодотворение;
В) двойное опыление;
С) простое оплодотворение;
Д) тройное оплодотворение.

27.Оплодотворенная яйцеклетка называется:

А) гамета;
В) гаструла;
С) бластула;
Д) зигота.

28.Нервная система, органы чувств, эпителий кожи, зубная эмаль образуются во время органогенеза:

А) из эктодермы;
В) из мезодермы;
С) из энтодермы;
Д) из гаструлы.

29.Способность организма на должном уровне поддерживать постоянство своего строения и функциональных возможностей называется:

А) гомеостаз;
В) раздражимость;
С) онтогенез;
Д) обмен веществ.

30.Заключительной фазой в митозе является:

А) анафаза;
В) профаза;
С) телофаза;
Д) метафаза.

31. Какой уровень организации живого служит основным объектом изучения цитологии?
А) клеточный
Б) популяционно-видовой
В) биогеоценотический
Г) биосферный

32. О единстве органического мира свидетельствует
А) наличие ядра в клетках живых организмов
Б) клеточное строение организмов всех царств
А) объединение организмов всех царств в систематические группы
Г) разнообразие организмов, населяющих Землю

33. Какая структура клетки изображена на рисунке?
А) эндоплазматическая сеть
Б) плазматическая мембрана
В) комплекс Гольджи
Г) вакуоль

34. Хроматиды – это
А) две цепи одной молекулы ДНК
Б) кольцевые молекулы ДНК
В) участки хромосомы в неделящейся клетке
Г) две субъединицы хромосомы делящейся клетки

35. Наибольшее количество крахмала человек потребляет, используя в пищу
А) листья салата и укропа
Б) растительное и сливочное масло
В) хлеб и картофель
Г) мясо и рыбу

36. Рефлекторная дуга заканчивается
А) исполнительным органом
Б) чувствительным нейроном
В) вставочным нейроном
Г) рецептором

37. Совокупность внешних признаков особей относят к критерию вида
А) географическому
Б) генетическому
В) экологическому
Г) морфологическому

38. Пример внутривидовой борьбы за существование −
А) соперничество самцов из-за самки
Б) “борьба с засухой” растений пустыни
А) сражение хищника с жертвой
Г) поедание птицами плодов и семян

39. Опорную функцию в организме человека выполняет ткань
А) соединительная
Б) мышечная
В) эпителиальная
Г) нервная

40. Грибы опята, питающиеся мертвыми органическими остатками пней, поваленных деревьев, относят к группе
А) паразитов
Б) сапротрофов
В) автотрофов
Г) симбионтов

Вопрос 41
В чем проявляются особенности биосферы как живой оболочки Земли?

Вопрос 42
В чем сходство и различие плодов растений семейств Мотыльковые (Бобовые) и Крестоцветные (Капустные).

Вопрос 43
Какие приспособления имеют растения к жизни в засушливых условиях?

Вопрос 44
Почему при взлете или посадке самолета пассажирам рекомендуют сосать леденцы?

Вопрос 45
В некоторых лесных биоценозах для защиты куриных птиц проводили массовый отстрел дневных хищных птиц. Объясните, как отразилось это мероприятие на численности куриных.

Ответы «размножение организмов »

1-С 16-А
2-С 17-А
3-А 18-В
4-С 19-В
5-В 20-В
6-Д 21-А
7-Д 22-В
8-Д 23-В
9-С 24-А
10-А 25-В
11-Д 26-А
12-С 27-А
13-С 28-А
14-В 29-Д
15-Д 30-Д

Ответы на тесты

Ответы на открытые вопросы

Ответ на вопрос 1:
— в биосфере протекают биогеохимические процессы, проявляется геологическая деятельность всех организмов;
— в биосфере происходит непрерывный биогенный круговорот веществ, регулируемый деятельностью организмов;
— биосфера преобразует энергию Солнца в энергию органических веществ.

Ответ на вопрос 2:
Различие: Мотыльковые (Бобовые) имеют плод боб, а Крестоцветные (Капустные) — стручок; семена внутри боба лежат на створках, а в стручке — на пленчатой перегородке;
Сходство: боб и стручок — сухие многосеменные вскрывающиеся плоды; В — различие:

Ответ на вопрос 3:
— корневая система растений глубоко проникает в почву, достает до грунтовых вод или располагается в поверхностном слое почвы;
— у некоторых растений вода во время засухи запасается в листьях, стеблях и других органах;
— листья покрыты восковым налетом, опушены или видоизменены в колючки или иголки.

Ответ на вопрос 4:
Быстрое изменение давления при взлёте или посадке самолёта вызывает неприятные ощущения в среднем ухе, где исходное давление на барабанную перепонку сохраняется дольше. Глотательные движения улучшают доступ воздуха к слуховой (евстахиевой) трубе, через которую давление в полости среднего уха выравнивается с давлением в окружающей среде.

Ответ на вопрос 5:
Вначале численность куриных возросла, так как были уничтожены их враги (естественно регулирующие численность). Затем численность куриных сократилась из-за нехватки корма. Возросло число больных и ослабленных особей из-за распространения болезней и отсутствия хищников, что тоже повлияло на снижение численности куриных.

Олимпиада по биологии 10 класс

По теме: методические разработки, презентации и конспекты


Олимпиада по биологии

Задания олимпиады включают вопросы тестового характера, вопросы на рассуждение и установление причинно-следственных связей.


Экзаменационные билеты; экзаменационные вопросы и практические здания по биологии комплексного экзамена по дисциплинам: Биология и Химия

Экзаменнационные билеты; экзаменнационные вопрсы и практические здания по биологии комплексного экзамена по дисциплинам: Биология и Химия.


Роль кабинета биологии в работе учителя биологии

Преподавание биологии вносит существенный вклад в воспитание учащихся. Знания и умения, приобретаемые на уроках биологии, обеспечивают развитие материалистических взглядов, научного мировоззрения, гум.


Олимпиада по биологии

Олимпиада по биологии составлена по разделам: Цитология, Обмен веществ и энергии,Генетика с основами селекции. Олимпиада содержит разноуровневые задания: с выбором одного ответа,задание на соответстви.


Рабочие программы по биологии, экологии, элективного курса "Молекулярная биология" 10-11 классы

Рабочие программы по биологии, экологии, элективного курса "Молекулярная биология" 10-11 классы.


Школьный этап Всероссийской олимпиады школьников. БИОЛОГИЯ 5 класс

Биология 10 класс

1..Живое отличается от неживого:

А) составом неорганических веществ С) обменом веществ

В) наличием катализаторов Д) взаимодействием молекул друг с другом

2. Основными веществами в живых организмах являются:

A ) Углеводы. B ) Витамины. C ) Жиры. D ) Белки.

3. Биологической системой называют:

А) объединение однородных клеток С) несколько рядом расположенных органов

В) органы живого организма Д) любые биологические объекты

4. Межвидовые отношения начинают проявляться:

A ) На биогеоценотическом уровне.

B ) На популяционно-видовом уровне.

C ) На организменном уровне.

D ) На биосферном уровне.

5. Предметом изучения биологии является:

A ) Строение и функции организма.

B ) Природные явления.

C ) Закономерности развития и функционирования живых систем.

D ) Строение и функции растений и животных.

6. В 1988 году вышел 4-томный труд А.А.Слудского и А.Бекенова:

A ) «Флора Казахстана».

B ) «Заповедники Казахстана».

C ) «Биологические открытия Казахстана».

D ) «Млекопитающие Казахстана»

7. К прокариотам относятся:

А) растения В) животные С) грибы Д) бактерии и цианобактерии

8. Только у прокариот встречаются органоиды:

А) пластиды С) клеточный центр

В) митохондрии Д) рибосомы

9. Рибосомы участвуют в синтезе:

А) АТФ В) белков С) липидов Д) углеводов

10. Размножение — это процесс : А) увеличения числа клеток; В) воспроизведения себе подобных;

С) развития организмов в процессе эволюции; Д) усложнения строения и функций органов

11. Набор половых хромосом у мужчин : А) XX ; В) XY ; С) ХО; Д) YY .

12. Клетка — структурная и функциональная единица живого, так как :

А) в состав клетки входит около 70 химических элементов;

В) все белки клеток построены из 20 аминокислот;

С) в клетках непрерывно идут процессы биологического синтеза и распада;

Д) все живые организмы, кроме вирусов, построены из клеток.

13. Тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки : А) митоз; В) мейоз; С) амитоз; Д) биоценоз.

14. При каком клеточном делении количество хромосом не уменьшается?
А) митоз; В) митоз и мейоз; С) мейоз и амитоз; Д ) мейоз.

15. Белки - биологические полимеры, мономерами которых являются :
А) нуклеотиды; В) аминокислоты; С) пептиды; Д ) моносахариды.

16. Какое число хромосом у человека ?

А) 46; В) 25; С) 47; Д) 48

17. Уровень, являющийся высшим уровнем организации жизни:

А) биосферный; В) биогеоценотический; С) популяционно-видовой; Д) организменный.

18. Ядро – это :

А) двумембранная структура; В) одномембранная структура; С) немембранная структура; Д) трехмембранная структура.

19. Ассимиляция – это процесс:

А) катализа; В) распада; С) биосинтеза; Д) гидролиза.

20. В реакциях распада веществ:

А) энергия накапливается; В) энергия не изменяется; С) энергия выделяется; Д) энергия сохраняется.

21. Один триплет ДНК содержит информацию:

А) о последовательности аминокислот в белке; В) об одном признаке организма; С) об одной аминокислоте, включаемой в белковую цепь; Д) о начале синтеза и-РНК,
22. Количество этапов в энергетическом обмене:

А) один; В) два; С) три; Д) четыре.

23. Автотрофные организмы получают энергию:

А) за счет органических веществ, синтезированных из неорганических; В) из готовых органических веществ; С) за счет распада неорганических веществ; Д) за счет распада воды.

24. К гормонам не относится:

А) инсулин; В) окситоцин; С) меланин; Д) прогестерон.

25. Индивидуальное развитие организма называется:

А) филогенез; В) овогенез; С) метаморфоз; Д) онтогенез.

26. У всех цветковых растений происходит:

А) двойное оплодотворение; В) двойное опыление; С) простое оплодотворение; Д) тройное оплодотворение.

27. Оплодотворенная яйцеклетка называется:

А) гамета; В) гаструла; С) бластула; Д) зигота.

28. Нервная система, органы чувств, эпителий кожи, зубная эмаль образуются во время органогенеза:

А) из эктодермы; В) из мезодермы; С) из энтодермы; Д) из гаструлы.

29. Способность организма на должном уровне поддерживать постоянство своего строения и функциональных возможностей называется:

А) гомеостаз; В) раздражимость; С) онтогенез; Д) обмен веществ.

30. Заключительной фазой в митозе является:

А) анафаза; В) профаза; С) телофаза; Д) метафаза.

1. Нейрула следует за стадией гаструлы.

2. В этот момент между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма.

3. Из эктодермы формируется нервная пластинка.

4. Края пластинки сворачиваются, образуется нервная трубка, из которой у позвоночных развивается головной и спинной мозг.

5. Из мезодермы под нервной трубкой формируется хорда.

6. Под хордой располагается кишечная трубка, образованная из энтодермы.

7. Итоги: в конце нейрулы образуется осевой комплекс органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Взаимодействие частей зародыша

1. Зародыш — единый организм, так как в зародыше все клетки, ткани, органы находятся в тесном взаимодействии.

2. Части зародыша — 3 зародышевого листка — взаимодействуют.

3. На темпы роста и развития зародыша влияют факторы внутренней и внешней среды.

4. ЦНС ребенка страдает от недостатка кислорода, который вызывает алкоголь матери. В итоге алкоголь вызывает умственную отсталость детей.

5. Каждая выкуренная сигарета уменьшает снабжение кислородом плода на 10 процентов!

Эмбриональная индукция иллюстрирует взаимодействие частей зародыша. Почему?

1. Зародышевый индуктор, или организатор — группа клеток, стимулирующая развитие органов и тканей.

2. Эмбриолог Ганс Шпеман в 1901 году пересадил участок, взятый из спинной губы бластопора одной амфибии в тело другой на стадии гаструлы.

3. В итоге в теле амфибии, которой пересадили участок, прижились пересаженные клетки и в нем развился дополнительный эмбрион.

4. Значит, пересаженный участок (он является индуктором) способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. В этом состоит взаимодействие частей зародыша.

5. Фактически новый зародыш использовал клетки хозяина для построения собственного тела. Из эктодермы хозяина образовалась нервная трубка второго эмбриона. В целом внутри второго зародыша преобладали клетки хозяина, а не пересаженные клетки донора. Из клеток донора образовалась хорда и клетки мезодермы дополнительного эмбриона. Клетки донора наблюдались в составе разных органов.

6. Есть и другой пример взаимодействия частей зародыша. Выяснилось, что клетки хорды очень влияют на развитие нервной трубки. Проводились опыты с удалением зачатка хорды у зародыша: нервная трубка при этом вообще не развивалась. Появлялись зародыши без нервной системы, которые погибали.

Образование органов

1. На стадии нейрулы начинается закладка органов, но она продолжается в процессе органогенеза.

2. Какие ткани и органы дают 3 зародышевых листка?

1. Эпителиальная, нервная ткань.

2. Эпидермис кожи и его производные —ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов.

3. Нервная система, органы чувств.

4. Железы внутренней секреции — гипофиз, эпифиз — из нервной трубки.

5. Щитовидная железа — из эктодермы (ФИПИ считает, что щитовидная и околощитовиная из энтодермы).

1. Эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной, кровеносной, половой систем.

2. Пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа. Легкие.

1. Мышечная ткань, все виды соединительной ткани, включая кровь, лимфу, тканевую жидкость.

2. Хорда впоследствии дает хрящевой и костный скелет, боковые участки мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, сердце, почки, органы половой системы (семенники, яичники). Плюс надпочечники.

Типы постэмбрионального развития

1. Прямое развитие (организм сходен по строению со взрослой особью).

2. Непрямое развитие (имеется личинка, которая отличается от взрослой особи).

Значение непрямого развития.

1. Отсутствие конкуренции личинок со взрослыми особями.

2. Личинки могут способствовать расселению вида.

3. В стадии личинки легче переносить неблагоприятные условия.


Органогенез (organogenesis; греч, organon орудие, орган + genesis зарождение, происхождение) — совокупность процессов формирования и развития органов. Период интенсивного Органогенеза у человека и животных следует за начальными стадиями развития зародыша — дроблением оплодотворенной яйцеклетки (см. Дробление яйца), бластулой (см.) и гаструляцией (см.). В процессе гаструляции однослойный зародыш преобразуется в трехслойный, состоящий из наружного слоя — эктодермы (см.), внутреннего слоя — энтодермы (см.) и промежуточного клеточного слоя — мезодермы (см.). Общее строение трехслойного зародыша и последующие процессы Органогенеза в основном сходны у позвоночных животных и человека.

Исходным моментом Органогенеза следует считать обособление основных зачатков будущих органов и тканей; происходит процесс нейруляции — утолщение спинной эктодермы, ведущее к образованию нервной пластинки, края которой приподнимаются и смыкаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку — зачаток головного и спинного мозга. В процессе нейруляции (частично и гаструляции) тело зародыша по оси голова — хвост расчленяется на зоны: зону зачатков переднеголовных структур (презумптивный головной мозг, зачатки глаз, носовые ила коды); зону зачатков заднеголовных структур (презумптивный продолговатый мозг, слуховые пузырьки) и зону зачатков туловищно-хвостовых структур (почек, конечностей и хвоста). Вскоре после закрытия нервной трубки ее дорсальная часть разрыхляется и клетки мигрируют за пределы нервной трубки, давая начало развитию спинальных и симпатических ганглиев, пигментных клеток, эктомезенхимы, клеток мозгового вещества надпочечников, нейролеммы (шванновских оболочек), лицевого скелета и др. Мезодерма по бокам нервной трубки, оформленная в метамерно расположенные скопления, или сомиты, дает начало развитию мускулатуры, дермы и скелетных элементов позвоночника, а спланхнотом (часть мезодермы, расположенная вентральнее сомитов по бокам кишечной трубки) — сердца, кровеносных сосудов, почек и гонад, перитонеальных выстилок и стромы органов энтодермальной) происхождения. Полость между наружным (париетальным) и внутренним (висцеральным) листками спланхнотома составляет целом, соответствующий брюшной, плевральной и перикардиальной полостям взрослого организма. Взаимодействие скоплений мезенхимы париетального листка с покровной эктодермой приводит к образованию зачатков конечностей. Из энтодермы развиваются глотка, желудок, кишечник, печень, легкие, поджелудочная и щитовидная железы.

Органы, как правило, возникают из нескольких (от двух до четырех) различных зачатков, дающих начало различным тканевым компонентам. Напр., эпителий, выстилающий стенки кишки, развивается из энтодермы, соединительная ткань и гладкие мышцы — из мезенхимы (см.) и т. д. Кости, сосуды, лимфатические узлы формируются из мезенхимы, однако здесь происходит врастание производных нейрального зачатка с образованием нервных волокон, нервных окончаний и т. д.

Рис. 1. Схематическое изображение поперечного разреза 15-дневного зародыша человека на уровне первичной полосни: 1 — плазмодиотрофобласт; 2 — цитотрофобласт; 3 — соединительная ткань хориона; 4 — амниотическая ножка; 5 — эктодерма амниона; 6 — наружный слой зародышевого щитка; 7 — мптотпчески делящаяся клетка; 8 — энтодерма: 9 — мезодерма первичной полоски; 10 — амниотическая полость; 11 — полость желточного мешка; клеточный материал собственно зародыша (б, 7, 8, 9) расположен в области дна амниотического и крыши желточного пузырей.

У человеческого зародыша процессы гаструляции и нейруляции протекают в период между серединой 2-й и концом 3-й недели после оплодотворения яйцеклетки— стадия формирования так наз. первичной полоски (см. Зародыш). На 9—14-е сутки беременности зародыш образован гл. обр. вспомогательными структурами — трофобластом (см.), внезародышевой мезенхимой и желточным мешком. Клеточный материал собственно зародыша расположен в месте контакта дна амниотического и крыши желточного пузырей (рис. 1). Процесс гаструляции у человека, птиц и плацентарных млекопитающих имеет много общего. К концу 3-й недели образуется осевой комплекс зачатков, характерный для хордовых. Особенностью нейруляции у человеческого зародыша является формирование крупного по размеру переднего отдела нервной пластинки, что связано с последующим развитием головного мозга. К концу 3-й недели тело зародыша обособляется от внезародышевых частей и осуществляется замыкание нервной трубки. Замыкание начинается в будущей шейной области и продолжается в туловищном отделе в каудальном направлении, а в головном — в краниальном. Наиболее поздно замыкается головной отдел нервной трубки. Одновременно с образованием нервной трубки обособляются зачатки глаз в виде выростов переднего мозгового пузыря, носовые плакоды и на уровне зачатка продолговатого мозга слуховые пузырьки. Между 3-й и 4-й неделями завершается начальный этап развития сердца и устанавливается односторонний ток крови, возникают зачатки дыхательной системы, печени, щитовидной железы и мезонефрос (окончательной почки). Ротовая бухта образуется в конце З-ii недели, а заднепроходное отверстие — в конце 4-й недели. Зачатки конечностей начинают появляться в конце 4-й недели, и их развитие протекает на протяжении 5—8-й недель. На III месяце беременности начинается плодный период развития (см. Плод).

В 20-х гг. 20 в. возникло представление о развитии как цепи причинных зависимостей в дифференцировке одних частей тела от других частей. * Действительно, влияние хордо-мезодермальной закладки, мигрирующей при гаструляции в глубь зародыша, вызывает в эктодерме образование нервной трубки. После обособления хорда вместе с нервной трубкой вызывает конденсацию и охрящевение сомитной мезенхимы, образующей позвонки. Способность зачатка развиваться в тот или иной орган после пересадки в чуждое место (если он взят на стадии после индукции, но до начала его дифференцировки) получила название само дифференцировки, а способность к самодифференцировке — детерминации зачатка (см. Тканевая детерминация). Более поздние исследования показали, что начальное индукционное воздействие обеспечивает осуществление только первого этапа О.; последующее расчленение зачатков на части и их дифференцировка связаны не только с новыми влияниями окружающих тканей, но и с пространственным расположением клеток внутри зачатка и в общей системе тела.

Эктодерма, как в значительной степени и энтодерма, не способна к самодифференцировке, и образование присущих им производных связано с их взаимодействием с мезодермой. Многочисленные опыты комбинации эктодермы с индуцирующей мезодермой показали, что несмотря на то. что без действия мезодермы такие производные эктодермы, как волосы, перья, чешуя и др., не развиваются, специфичность возникающих структур определяется эктодермой, т. е. реагирующей системой. В энтодерме, наоборот, специфичность мезодермы для развития из нее определенных органов крайне важна. В реагирующей системе компетенция к образованию закладки того или иного органа распространена значительно шире места нормальной локализации данного зачатка, благодаря чему возможно развитие добавочных органов при нарушении нормальных связей (в опыте или при аномальном развитии). С увеличением возраста зародыша происходит сужение компетентных областей реагирующей системы, а затем и полное исчезновение компетенции. Свойства индукторов с возрастом также меняются. Т. о., нормальное развитие органов зависит от своевременного совмещения реагирующей системы и индуктора. Запаздывание или выпадение какого-либо из звеньев этого процесса приводит к отсутствию или дефектному развитию органов. Огромное значение в своевременном совмещении различных частей зародыша во время гаструляции и О. имеют процессы клеточной подвижности.

Процесс О. всегда сопровождается процессами клеточной дифференцировки и гистогенеза (см.). Пространственная и временная координация процессов О. достигается за счет межклеточных взаимодействии, обусловленных такими свойствами клеток и их комплексов, как адгезивность, контактное торможение, подвижность, способность к деформации, выделение межклеточных веществ (матрикса) и хим. регуляторов. Многие формообразующие процессы при О. сопряжены с перемещениями отдельных клеток и их комплексов, клеточных пластов и даже целых закладок органов. Отдельные клетки перемещаются с помощью длинных сократительных филоподий (лобоподий), а клеточные пласты — с помощью ундулирующих мембран краевых клеток (реже с помощью филоподий). Способность клеток к деформации, лежащая наряду с их неравномерным ростом в основе изгибов клеточных пластов, связана с изменениями структуры и ориентации микрофибрилл и микротрубочек.

Рис. 2. Схематическое изображение зародышей человека в начальных стадиях обособления тела зародыша от внезародышевых частей: a — сагиттальный разрез трехнедельного зародыша (в период образования первичных сомитов); б — сагиттальный разрез 22—23-дневного зародыша (7 пар сомитов); в — 25-дневный зародыш (17 —18 пар сомитов), вид сбоку (хорион и амнион удалены); 1 — кожная эктодерма; 2 — замыкающиеся нервные валики; 3 — эктодерма амниона; 4 -— мезодерма амниона; 5 — кишечная энтодерма; 6 — желточная энтодерма; 7 — хорда: 8 — аллантоис: 9 — эндотелиальные зачатки сердца; 10 — перикардиальная полость; 11 — кровяные островки: 12 — амниотическая ножка; 13 — хориальная пластинка; 14 — ворсинки хориона; 15 - мандибулярная жаберная дуга; 16 — слуховая ямка; 17 — обрезанный амнион: 18 — желточный мешок; 19 —сердечный выступ.

Mежклеточные взаимодействия свойственны и периоду гистогенеза. Специализированными для О. процессами являются образование зародышевыми листками и их производными складок, впячиваний, утолщений и истончений, зон неравномерного роста (рис. 2), слияний, а также разделение закладок, их взаимное прорастание и др. Пространственно-временной координированный комплекс этих процессов составляет в сущности онтогенетический О.

Органогенез протекает под непосредственным контролем генома (см.). Об этом свидетельствует большое число пороков развития (см.), этиологически связанных с мутациями отдельных генов (см. Мутация).

Опыты пересадки ядер соматических клеток на разных стадиях развития в неоплодотворенную яйцеклетку и гибридизации ДНК дали неоспоримые доказательства сохранения всего генома в большинстве соматических тканей организма. У твердилось представление о дифференциальном действии генов в развитии, базирующемся на взаимодействии ядра и цитоплазмы.

Осуществление О. связано не только с дифференциацией клеток, но и с развитием координационных механизмов. Система индукционных зависимостей является одним из самых ранних способов интеграции процессов развития. Возможность их осуществления подготавливается еще более ранними явлениями. Созревание компетенции реагирующих систем, свойств индукторов, синтез и накопление молекул, относящихся к различным классам РНК и белков, которые в дальнейшем контролируют дифференциальную активность генов, подготавливаются синтетической активностью ядра в оогенезе (см.). На более поздних этапах развития в качестве интегрирующих факторов включаются гормоны и нервные связи.


Библиография: Бодемер Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных, пер. с англ., с. 28, 141, М., 1978; Кафиани К. А. и Костомарова А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных, М., 1978; Кнорре А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, с. 150, Л., 1967.

Читайте также: