Внутриутробное развитие альвеолярные легкие редукция зубов наличие множества сальных желез

Опубликовано: 30.04.2024

В этой статье мы рассмотрим наших ближайших родственников, потому что Homo sapiens, несмотря на способность говорить, шутить, строить самолеты и изобретать гаджеты, всего-навсего один из видов в классе млекопитающие (лат. Mammalia). Какие же признаки позволяют объединить человека, слона, барсука и кита — больше 5000 тысяч видов позвоночных в один класс?

Ароморфозы млекопитающих

1. Теплокровность. Организм перестал зависеть от того, какая температура снаружи, и терять активность в холодное время года. Обмен веществ стал более быстрым и интенсивным. Благодаря этому млекопитающие освоили очень холодные регионы, расселились в Заполярье.

2. Четырехкамерное сердце. В нем совершенно разделились потоки венозной и артериальной крови.

3. Волосяной покров. Он может быть сплошным, как у медведя, или почти редуцированным, как у человека. Волосы делятся на следующие типы. Остевые волосы — грубые, прямые, длинные (например, у оленей). Пуховые или пух (подшерсток) — тонкие, извитые (у кротов). Эти два типа могут сочетаться (нутрии, куницы). Наконец, чувствительные волосы (вибриссы), или усы — жесткие, длинные, иногда заметно выступающие над шерстью, выполняющие осязательную функцию. Обычно вибрисы растут на голове (как, например, у котов), но бывают и на лапах (сумчатые).

4. Особое строение головного мозга, развитая кора, мозжечок.

5. Живорождение с внутриутробным развитием в матке. Исключением являются представители подкласса первозвери (инфракласс клоачные), у которых соединяются признаки млекопитающих и древних рептилий, — они откладывают яйца.

6. Молочные железы и выкармливание детенышей молоком. У первозверей молоко выделяется прямо на кожу, выраженных молочных желез у них нет, и это служит доказательством того, что молочные железы развились из потовых.

7. Альвеолярные легкие.

8. Пять видов желез: сальные, потовые, млечные (видоизменение потовых), пахучие, серные.

9. Наружное ухо и наружный слуховой проход у большинства видов.

10. Три слуховые косточки.

11. Дифференцированные, то есть различные по строению, зубы, расположенные в альвеолах. У рептилий зубы есть уже при вылуплении, потом несколько раз меняются, а для новорожденных млекопитающих они бесполезны, и даже будут мешать сосать молоко. Так что к моменту прорезывания зубов челюсть уже выросла и сформировалась — зубы растут в определенном порядке, не так беспорядочно, как у рептилий (сравните с зубами крокодила).

12. Безъядерные эритроциты с вогнутыми внутрь боковыми поверхностями. Это позволило увеличить количество клеток, «стискивать» их плотнее, и значит, дать организму больше кислорода, активизировать метаболизм.

Эволюция млекопитающих

1. Берут начало от древних рептилий. Как это доказывается? Есть сходство с рептилиями на ранних стадиях развития зародыша, сходство в строении со зверозубыми ящерами — ноги под туловищем, зубы подразделяются на резцы, клыки, коренные.

2. Именно зверозубые ящеры были промежуточным мостиком от рептилий к млекопитающим.

3. Еще одно доказательство родства с рептилиями в том, что первозвери имеют вороньи кости, клоаку, откладывают яйца.

4. Первые млекопитающие появились в позднем триасе. Это были крошечные и робкие существа, прячущиеся от врагов в темном подлеске. Одно из самых древних млекопитающих, обнаруженных на сегодняшний день, морганукодон, обитало 215 миллионов лет назад на территории КНР, Северной Америки, Европы (Уэльс) и внешним обликом напоминало землеройку.

5. Изначально млекопитающие были маленькими, вынашивать детенышей не могли, так что являлись яйцекладущими и сумчатыми. Плацентарные стали следующим эволюционным этапом.

6. В рамках подкласса плацентарных млекопитающих самая древняя группа — отряд насекомоядные.

7. Из юрского периода известен меланодон — все еще некрупное, величиной с крысу, млекопитающее с дифференцированными зубами. Он является первым распространившимся на планете млекопитающим.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда - онлайн тесты по биологии ОГЭ

Млекопитающие (Mammalia, от лат. mamma — женская грудь, сосок, вымя ) - класс теплокровных наземных животных, наиболее высоко развитых и вскармливающих своих детенышей молоком. Описано около 5500 видов.

По мере изучения млекопитающих не пренебрегайте главой "Анатомия человека". Если встречаются новые термины, вы, скорее всего, одержите удачу, если попытаетесь найти их в этой главе. Ведь мы, люди - Homo sapiens - относимся к млекопитающим.

Появление настоящих млекопитающих произошло в мезозойскую эру. Десятки миллионов лет млекопитающие ютились на задворках мира динозавров, но, в конечном счете, эволюция расставила все на свои места: изменения климата привели к гибели динозавров. Здесь то и восторжествовали теплокровные млекопитающие, которые к настоящему времени заселили весь мир.

Преимущества млекопитающим дали многочисленные прогрессивные черты строения - ароморфозы. Давайте приступим к их изучению.

Ароморфозы млекопитающих

Замечу, что ароморфозы млекопитающих возникли независимо от птиц: это две разные эволюционные ветви. Млекопитающие произошли не от птиц, а от древних пресмыкающихся. Поэтому не удивляйтесь, если некоторые ароморфозы окажутся уже вам знакомы.

У млекопитающих в сердце возникает полная перегородка: кровь не смешивается, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга. Это значительно повышает уровень обмена веществ: температура тела млекопитающих более не зависит от температуры окружающей среды, они приобретают теплокровность (гомотермию).

Развитие коры больших полушарий (КБП), центра высшей нервной деятельности, достигает пика. Такое сильное развитие КБП обеспечивает возникновение сложного поведения, облегчает формирование условных рефлексов, способствуя повышению выживаемости вида.

Матка и молочные железы, забота о потомстве

У млекопитающих появляется матка - особый мышечный орган, служащий для вынашивания плода. Во время родов матка способна сокращаться, обеспечивая изгнание плода из материнского организма. Выкармливают своих детенышей млекопитающие с помощью молока - секрета молочных желез. Молочные железы - прерогатива млекопитающих: их нет ни у одного другого животного.

Для млекопитающих характерна забота о потомстве, проявляющаяся и в уже упомянутом вскармливании молоком, и в том, что детеныши часто живут с матерью несколько лет. Еще во время беременности самка ищет укромное место для рождения потомства, заранее заготавливает корм. Такая забота выглядит удивительно трогательно в диком животном мире.

Волосы - составная часть защитного покрова млекопитающих, у животных называется мехом или шерстью. Если вы видите такой покров, то будьте уверены: перед вами млекопитающее. Волосы являются производным эпидермиса кожных покровов, также как потовые и сальные железы, впервые появившиеся у млекопитающих.

Волосяной покров помогает более эффективно сохранять тепло, обеспечивая термоизоляцию организму животного. Часть млекопитающих утратила волосяной покров, в связи со вторичноводным образом жизни: они избрали своей средой обитания моря, океаны, где волосяной покров явно был бы лишним и создавал ненужное трение о воду.

По выполняемой функции зубы делятся на резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. У некоторых групп животных, к примеру, у грызунов, резцы приобретают способность к неограниченному росту. Часто хищники имеют хорошо развитые клыки: тигры, львы.

Классификация млекопитающих

Млекопитающие делятся на подкласс первозверей и противопоставленных им зверей, к которым относятся сумчатые и плацентарные.

Первозвери - наиболее примитивная группа млекопитающих, которых также называют яйцекладущими или клоачными. Они откладывают яйца в скорлупе точно также, как и пресмыкающиеся, имеют клоаку, вороньи кости (коракоиды).

Сумчатые животные отличаются короткой продолжительностью беременности, из-за чего им приходится донашивать детеныша в специальном кармане на брюшной стороне тела - сумке. В ней молодые особи развиваются и питаются молоком. Сумчатые встречаются только в Австралии, так как данный континент раньше остальных материков отделился от Гондваны, утратив с ней связь: это привело к формированию в Австралии удивительной флоры и фауны.

Плацентарные, называемые высшие звери, имеют хорошо развитую, совершенную плаценту и исходное число зубов - 44. Изучать строение млекопитающих мы будем на примере домашней собаки и других животных.

Домашняя собака

Покровы, опорно-двигательная система

Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Имеются парные конечности: передние и задние, расположенные под телом животного, что является отличием от рептилий, у которых конечности расположены по бокам тела.

Две пары неубирающихся когтей (производных эпидермиса) расположены на конечностях. Кожа собаки эластичная и прочная, тело покрыто волосяным покровом, состоящим из ости и подшерстка.

В толще кожи проходит большое количеств кровеносных капилляров, которые участвуют в терморегуляции: могут сужаться (во время холода), либо расширяться (во время жары). Таким образом, кожа является депо крови и принимает участие в терморегуляции.

В коже находятся сальные железы, протоки которых открываются в волосяные сумки. Сальные железы выделяют жироподобный секрет, покрывающий кожу защитным слоем. Потовые железы имеют вид трубочек, свернутых в клубок, протоки которых открываются на поверхность кожи. При испарении секрета потовых желез поверхность кожи охлаждается, таким образом, потовые железы участвуют в терморегуляции.

Запомните, что млечные железы, давшие название целому классу - млекопитающим, являются по своему происхождению видоизмененными потовыми железами.

Позвоночник состоит из позвонков с плоской поверхностью, между которыми лежат хрящевые диски, помогающие равномерно распределить нагрузку на позвонки. Позвоночник включает 5 отделов: шейный (7 позвонков), грудной (12-15), поясничный (2-9), крестцовый (1-9) и хвостовой (3-49).

У подавляющего большинства млекопитающих шейный отдел состоит из 7 позвонков. Представьте: 7 и в маленькой мышке, и в длинной шее жирафа - отличия только в размерах. Первые два шейных позвонка называются атлант и эпистрофей, они образуют суставы, обеспечивающие подвижность головы.

Пояс передних конечностей (плечевой) представлен ключицами и лопатками, коракоид подвергается редукции (исчезновению). Пояс задних конечностей (тазовый) состоит из тазовых костей: седалищной, подвздошной и крестцовой.

Свободная передняя конечность представлена плечевой костью (плечо), локтевой и лучевой костями (предплечье), запястьем, пястьем и фалангами пальцев (кисть). Скелет свободной задней конечности включает в себя бедренную кость (бедро), малую и большую берцовые кости (голень), предплюсну, плюсну и фаланги пальцев (стопу).

В зависимости от образа жизни животного пальцы на конечностях развиты в различной степени. Для летучих мышей характерны удлиненные фаланги пальцев, между которыми натянута перепонка. У антилоп (парнокопытные) развиты два пальца, а у лошадей (непарнокопытные) - один.

Мышечная система высокодифференцирована и приспособлена к выполнению самых разных движений. Отличительным анатомическим признаком млекопитающих является наличие диафрагмы - тонкой грудобрюшной мышечной перегородки, которая разделяет брюшную и грудную полости. Она имеет куполообразный вид, участвует в дыхании.

Состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка и кишечника, включающего тонкую, толстую и прямую кишку, оканчивающуюся анальным отверстием. В ротовой полости находятся специализированные зубы: резцы, клыки, предкоренные и коренные. Зубы располагаются в альвеолах - углублениях в кости челюсти.

Зубная формула может быть составлена для любого вида зверей, в зависимости от образа жизни она будет отличаться. Верхняя часть дроби отражает строение верхней челюсти, нижняя, соответственно, нижней. Числа обозначают количество зубов в последовательности: резцы, клыки, премоляры (предкоренные) и моляры (коренные).

В ротовую полость открываются слюнные железы. Пищеварительная система в целом типичного строения, в тонкую кишку открываются протоки печени и желчного пузыря, поджелудочной железы.

Особо необходимо отметить желудок жвачных животных. Из-за больших объемов растительной пищи, потребляемой ими, желудок имеет сложное строение. Он состоит из 4 отделов: сычуг, книжка, сетка и рубец.

Сначала пища попадает в рубец, где под действием микроорганизмов происходит расщепление целлюлозы: такая картина напоминает бродильный чан. Далее пища отрыгивается и вторично заглатывается, на этот раз, попадая сначала в сетку, затем в книжку и, наконец, в сычуг, который продолжается в тонкий кишечник.

Состоит из воздухоносных путей и легких. Воздухоносные пути представлены носовой полостью, гортанью, трахеей и бронхами. Легкие имеют альвеолярное строение, состоят из множества пузырьков - альвеол (300 - 500 млн.), которые оплетены густой сетью капилляров: именно здесь и происходит газообмен.

В гортани располагается орган голосообразования - хорошо развитые голосовые связки. В акте вдоха и выдоха принимают участие межреберные мышцы грудной клетки и особая мышца млекопитающих - диафрагма.

Дыхательная система участвует также в терморегуляции: по мере продвижения через воздухоносные пути воздух нагревается. При учащении дыхания интенсивнее идет теплоотдача.

Животные со слабо развитыми потовыми железами охлаждают свой организм, испаряя воду с поверхности языка. Так у собак в жаркую погоду частота дыхательных движений может достигать 30 в минуту.

Теперь, когда вами изучены классы хордовых, вы можете познать эволюцию в сравнении. На схеме ниже вы увидите, как постепенно усложнялось строение легких, увеличивалась дыхательная поверхность.

При микроскопии крови заметна особенность млекопитающих - безъядерные эритроциты. Отсутствие ядра у одной клетки мало что дает, но отсутствие ядра у миллионов клеток повышает кислородную емкость крови, транспорт газов становится эффективнее.

Сердце млекопитающих четырехкамерное, два круга кровообращения полностью отделены друг от друга, в связи с чем на более высокий уровень поднимается обмен веществ - возникает теплокровность. От сердца отходит только одна - левая дуга аорты.

Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка, от которого отходит аорта. Она разветвляется на множество артерий, в конечном счете - до капилляров в тканях и органах, где происходит тканевой газообмен и перенос питательных веществ в клетки. Венозная кровь от внутренних органов и тканей по венам собирается правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается из правого желудочка (куда венозная кровь попадает из правого предсердия), далее кровь направляется в легочный ствол, легочные артерии и наконец - в капилляры легких. Здесь происходит газообмен: из альвеолярного воздуха в кровь поступает кислород, а из крови удаляется углекислый газ. После этого насыщенная кислородом артериальная кровь направляется по легочным венам в левое предсердие.

Хотел бы предупредить распространенную ошибку: понятие о том, что по венам течет венозная кровь, а по артериям течет артериальная кровь - в корне неверно.

Запомните, что артерии это сосуды, по которым кровь движется от сердца, а вены - к сердцу. Их названия не зависят от насыщения кислородом крови , так, к примеру, в малом круге кровообращения по легочным артериям к легким течет венозная кровь.

Органами выделения млекопитающих являются тазовые (вторичные) почки, называемые также - метанефрос. Почки лежат по бокам позвоночника, имеют бобовидную форму. От каждой почки отходит по мочеточнику, впадающему в мочевой пузырь. Мочевой пузырь - резервуар мочи, служит для ее накопления. Из мочевого пузыря берет начало мочеиспускательный канал.

Основной конечный продукт обмена веществ у млекопитающих - мочевина. Мочевина образуется в печени, попадает в кровь и фильтруется почками.

Вам уже известно, что нервная система достигает исключительно высокого уровня развития. Сложное поведение млекопитающих и быстрое легкое формирование у них условных рефлексов осуществляется в первую очередь благодаря развитию коры больших полушарий головного мозга.

Благодаря бороздам, углублениям участков головного мозга, и извилинам, волнистым складкам, поверхность больших полушарий значительно увеличивается. Такой тип мозга называется кортикальный (от лат. cortex — кора). Хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движений. Средний мозг относительно небольших размеров.

Органы чувств у разных отрядов млекопитающих развиты неодинаково. Органы обоняния находятся в верхней части носовой полости, хорошо развиты у собак: в их головном мозге можно обнаружить две большие обонятельные доли.

Органы зрения представлены глазами. Аккомодация, настройка глаза на наилучшее видение объекта, у млекопитающих достигается только изменением кривизны хрусталика под влиянием сокращений ресничной мышцы.

Органы слуха хорошо развиты, особенно у ночных и сумеречных животных. Внутренне ухо является органом слуха и равновесия. У млекопитающих впервые появляется наружный отдел уха - ушная раковина, которая улавливает звуки и выполняет функцию антенны-фильтра.

Среднее ухо содержит уже три слуховых косточки: молоточек, наковальню и стремечко.

Особо отметим органы осязания млекопитающих - вибриссы (от лат. vibro — колеблюсь), или осязательные волоски. Это длинные жесткие волосы, возвышающиеся над поверхностью шерстного покрова, расположенные пучками около глаз. Каждой вибриссе отведен свой участок мозга.

Вибриссы улавливают воздушные потоки, которые отражаются от объектов окружающей среды. С помощью вибрисс и при участии органов зрения головной мозг строит картину трехмерного мира, благодаря чему животное в полной темноте может успешно обходить препятствия.

Половые железы представлены парными семенниками у самцов, яичниками - у самок. Семенники находятся вне полости тела в мошонке, от них начинается семявыносящий, а затем и семяизвергательный канал, впадающий в мочеиспускательный канал. Мочеиспускательный канал открывается на половом члене.

Женская половая система состоит из яичников, от которых начинаются яйцеводы (фаллопиевы трубы), открывающиеся в матку. Матка, мышечный орган, задним концом сообщается со влагалищем. Вульва - собирательное название женских наружных половых органов. Оплодотворение внутреннее, происходит в фаллопиевой трубе.

Зародыш развивается в организме матери, окружен зародышевыми оболочками, характерными для амниот. Вокруг зародыша образуется амнион - пузырь с амниотической жидкостью, серозная оболочка и особый зародышевый орган дыхания - аллантоис.

Значение млекопитающих

Как и все живые существа, млекопитающие являются звеном в цепи питания (консументами)
Мясо крупного рогатого скота, многих других животных употребляется в пищу человеком с самых древних времен
Являются источником сырья для изготовления лекарств, различных изделий одежды
Переносят возбудителей, вызывающих у человека инфекционные заболевания: мыши, крысы, лисы, белки
Являются хозяевами гельминтов, в них могут находится многие паразиты: бычий цепень, свиной цепень, эхинококк, трихинелла

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

а) Обзор развития легких:
• Гортань и трахея:
о Примитивная гортань развивается из гортанно-трахеального желоба
о Образование зачатка трахеи и примитивной трахеи
о Отделение примитивной трахеи от передней кишки (развивающегося пищевода)
• Бронхи:
о Зачаток трахеи разделяется на два зачатка бронхов
о Зачатки бронхов являются предшественниками главных бронхов с двух сторон
• Легкие:
о Последовательное разветвление примитивных бронхов
о Образование обособленных долей легких
о Образование обособленных сегментов легких
• Нижние дыхательные пути и легочная ткань:
о Взаимодействие энтодермальных и мезодермальных элементов обеспечивает нормальное развитие легких
о Продолжается разветвление примитивных дыхательных путей
о Прорастание окружающих тканей сосудами
о Формирование альвеолярно-капиллярной мембраны
о Постнатальное развитие дыхательных путей и их созревание

б) Процессы развития, протекающие параллельно:
• Развитие плевры и диафрагмы:
о Развивающиеся легкие выступают в полость тела
о Разделение плевральной и перикардиальной полостей
о Развитие диафрагмы
о Покрытие легких плеврой в двусторонних полостях грудной клетки
• Развитие сосудистой системы:
о Развитие легочных артерий по ходу развивающихся дыхательных путей
о Развитие сосудов в примитивной мезенхиме с образованием капиллярной сети
о Развитие легочных вен и лимфатической системы по ходу границ сегментов

в) Стадии развития:
• Эмбриональная стадия
• Псевдожелезистая стадия
• Каналикулярная стадия
• Мешотчатая стадия
• Альвеолярная стадия

На рисунке показано развитие первичного легкого. Респираторный дивертикул (левая верхняя вставка) развивается из гортанно-трахеальной борозды вблизи первичного пищевода каудальнее четырех глоточных карманов. Показано последовательное развитие респираторного дивертикула до трахеального утолщения (нижняя правая вставка). Трахеальное утолщение затем часто разделяется на два выпячивания (зачатки первичных бронхов), постепенно дифференцирующихся в трахеобронхиальное древо. Обратите внимание на близкое расположение развивающегося трахеобронхиального дерева и примитивного пищевода.
Развитие трахеобронхиального дерева. Зачаток трахеи—это вентральное выпячивание примитивной передней кишки, выстланное эпителием, образованным из энтодермы, и окруженное мезенхимой, образованной из мезодермы. На срезе в аксиальной плоскости (справа) определяется сообщение между зачатком трахеи и примитивной передней кишкой и образование продольных трахеобронхиальных складок с двух сторон.
Ранняя стадия ветвления зачатка трахеи на зачатки первичных бронхов, затем формирующих главные правый и левый бронхи. Продольные трахеопищеводные складки (справа) продолжают мигрировать медиально и сливаются по срединной линии, отделяя трахею от пищевода.
Дальнейшее развитие зачатков первичных бронхов в виде удлинения и роста в вертикальном направлении. Обратите внимание на вертикальную ориентацию зачатка правого бронха и более горизонтальную ориентацию зачатка левого бронха. Трахеобронхиальные складки слились по срединной линии и полностью отделили трахею от пищевода.
Развитие и морфологическая структура зачатков бронхов в момент их проникновения в примитивную мезенхиму. Зачатки бронхов являются предшественниками двусторонних главных бронхов и определяют анатомическую ориентацию у взрослых.
Микропрепарат (окраска гематоксилин-эозином), корональный срез на уровне примитивной грудной клетки 4-х мм эмбриона: определяются двусторонние зачатки бронхов, вдающиеся в окружающую примитивную мезенхиму. Контакт развивающегося трахеобронхиального дерева и примитивной мезенхимы запускает процесс развития окружающей легочной ткани. Примитивная передняя кишка расположена дорсальнее плоскости среза. Обратите внимание, что зачаток правого бронха крупнее зачатка левого бронха и ориентирован более вертикально. Эти структуры являются предшественниками центрального трахеобронхиального дерева.

Эмбриональная стадия от 28 дней до 6 недель развития легких

а) Гортанно-трахеальный желоб:
• Развивается на 26-28 день после оплодотворения
• Развивается каудальнее примитивной глотки и четырех парных глоточных карманов
• Растет в продольном направлении
• Структуры, развивающиеся из энтодермы:
о Трахеобронхиальный и легочной эпителий
о Трахеобронхиальные железы
• Структуры, развивающиеся из мезодермы:
о Трахеобронхиальные хрящи
о Трахеобронхиальная соединительная ткань
о Трахеобронхиальная гладкомышечная ткань

б) Дыхательный дивертикул или зачаток легкого:
• Развивается через четыре недели после оплодотворения
• Вырост в виде сумки на каудальной поверхности гортанно-трахеального желоба
• Растет в каудальном направлении
• Погружен в образованные из мезодермы внутренностные ткани

в) Зачаток трахеи:
• Шаровидное утолщение дистального отдела зачатка легкого
• Растет из первичной глотки в каудальном направлении
• В проксимальном отделе соединяется с передней кишкой через вход в первичную гортань

г) Перегородка между трахеей и пищеводом:
• Продольные трахеопищеводные складки на каждой из сторон развивающегося зачатка трахеи
• Рост обеих складок в медиальном направлении
• Образование трахеопищеводной перегородки при соединении трахеопищеводных складок по срединной линии
• Отделение примитивной трахеи от развивающегося пищевода

д) Первичные зачатки бронхов и разветвление:
• Ветвление примитивных зачатков трахеи на правую и левую ветви (5-я неделя после оплодотворения):
о Зачаток правого бронха: длиннее, ориентирован вертикально
о Зачаток левого бронха: короче, ориентирован горизонтально
• Ветвление первичных зачатков на два примитивных долевых бронха:
о Правый верхнедолевой бронх: бронх верхней доли правого легкого
о Правый нижнедолевой бронх: примитивный промежуточный бронх:
- Правый среднедолевой бронх
- Правый нижнедолевой бронх
о Левый верхнедолевой бронх: бронх верхней доли левого легкого
о Левый нижнедолевой бронх: левый нижнедолевой бронх
• Разветвление примитивных долевых бронхов на примитивные сегментарные бронхи

На рисунке показано развитие трахеобронхиального дерева на 28 день внутриутробного развития. Зачатки правого и левого бронхов начинают разделяться на зачатки правого и левого нижнего и верхнего бронхов. Развивающееся трахеобронхиальное дерево окружено примитивной мезенхимой.
Трахеобронхиальное дерево на 42 день внутриутробного развития: продолжается удлинение и ветвление зачатков бронхов с образованием рудиментарных долевых бронхов. Дальнейший рост и ветвление дистальных примитивных дыхательных путей приводит к образованию рудиментарных сегментарных бронхов. От рудиментарного промежуточного бронха отходят примитивные правые среднедолевой и нижнедолевой бронхи.
Развитие трахеобронхиального дерева на 56 день внутриутробного развития, продолжается ветвление примитивных дыхательных путей. Развивающиеся дыхательные пути окружены примитивной мезенхимой, образующей рудиментарные доли легких.
Развитие трахеобронхиального дерева на 10 неделе внутриутробного развития. Обратите внимание на дифференцировку дыхательных путей на рудиментарные долевые бронхиальные ветви (показаны разными цветами) и сегментарные бронхиальные ветви. Обратите внимание, что зеленые и красные бронхиальные ветви соответствуют различным отделам примитивной левой доли легкого. Изображены узнаваемые доли легких. К концу псевдожелезистой стадии развития легких сформированы все основные отделы дыхательных путей. Взаимодействие между развивающимся трахеобронхиальным деревом и окружающей примитивной мезенхимой запускает развитие легочной ткани.

Псевдожелезистая стадия от 6 до 16 недель развития легких

а) Морфология:
• Легкое имеет вид железы
• Образование трахеобронхильных хрящей, слизистых желез и ресничек к 13 неделе после оплодотворения
• Примитивные дыхательные пути выстланы столбчатым эпителием, развившимся из энтодермы
• Примитивные дыхательные пути окружены мезензимальной тканью, образованной из мезодермы
• Альвеолярно-капиллярная мембрана отсутствует

б) Важные этапы:
• Образование всех крупных воздухоносных элементов
о Бронхи полноценно развиты до уровня терминальных бронхов
• Все бронхо-легочные сегменты образуются на седьмой неделе после оплодотворения

в) Физиологические особенности:
• Дыхание невозможно
• Выживание плода вне матки невозможно

Схема примитивных дыхательных путей в псевдожелезистую стадию внутриутробного развития (6-16 недель). Концы дыхательных путей слепо замкнуты. Альвеолярно-капиллярная мембрана отсутствует, поскольку мезенхимальная ткань отделяет толстостенные примитивные дыхательные пути от легочных капилляров. Дыхание невозможно.
Схема примитивных дыхательных путей на каналикулярной стадии развития (16-28 недель). Просвет дыхательных путей увеличен, эпителий дыхательных путей истончен. Наблюдается повышенное число сосудов с примитивной мезенхимой, часть сосудов вдается в стенку дыхательного пути. К концу этой стадии развития легких возможно дыхание, но таким младенцам требуется интенсивный уход и жизнеобеспечение для выживания.
Схема развивающихся дыхательных путей в мешотчатую стадию развития легких (28-36 недель). Просвет дыхательных путей продолжает расширяться. Эпителиальная выстилка продолжает истончаться. Большее число капилляров вдается в стенку примитивных дыхательных путей, часть из них продавливается в просвет дыхательных путей. Альвеолярно-капиллярная мембрана продолжает созревать. Дыхание возможно, и многие младенцы, рожденные на этой стадии развития легких, выживают при правильном медицинском уходе и жизнеобеспечении.
Схема развития дыхательных путей на альвеолярной стадии развития легких (от 36 недели до 8 лет). Просвет дыхательных путей продолжает увеличиваться, объем окружающей соединительной ткани уменьшается. Эпителий дыхательных путей тонкий, и через него в просвет дыхательных путей продавливается множество капилляров с формированием зрелой альвеолярно-капиллярной мембраны. Развитие дыхательных путей продолжается после рождения и в детстве.

Каналикулярная стадия от 16 до 28 недель развития легких

а) Морфология:
• Продолжает увеличиваться просвет примитивных дыхательных путей
• Продолжает истончение эпителия дыхательных путей
• Эпителий дифференцируется на клетки 1 и 2 типа
• Дыхательные пути разделены пусть и меньшим, но значительным объемом мезенхимальной ткани

б) Важные этапы:
• Продолжается прорастание легких сосудами
• Продолжается развитие примитивных дыхательных путей:
о Терминальные бронхиолы отдают две или больше респираторных бронхиол
о Респираторные бронхиолы отдают 3-6 альвеолярных ходов
о Развитие небольшого числа терминальных мешочков
• Пластинчатые включения в пневмоцитах 2 типа терминальных мешочков, способные производить сурфактант

в) Физиологические особенности:
• Ограниченная выработка сурфактанта
• На поздней каналикулярной стадии возможно дыхание
• Выживание плода возможно в условиях интенсивной терапии и адекватного жизнеобеспечения

Мешотчатая стадия от 28 до 36 недель развития легких

а) Морфология:
• Продолжение дифференцировки дыхательных путей
• Продолжение истончения эпителия дыхательных путей
• Часть капилляров утолщается и вдается в развивающиеся альвеолы
• Терминальные мешочки начинают приобретать строение альвеол взрослых

б) Важные этапы:
• Все больше терминальных мешочков начинают развиваться
• Формирование примитивной капиллярно-альвеолярной мембраны
• Увеличение потенциальной продукции сурфактанта

в) Физиологические особенности:
• Возможно дыхание с адекватным газообменом
• Недоношенные новорожденные способны выжить при правильном жизнеобеспечении

Микропрепарат легкого плода (окраска гематоксилин-эозином) на 10 неделе внутриутробного развития в псевдожелези-стую стадию развития легких: определяется морфологическая картина легкого, напоминающая железу. Первичные дыхательные пути выстланы столбчатым эпителием и разделены значительным объемом примитивной мезенхимы.
Микропрепарат легкого плода (окраска гематоксилин-эозином) на 24 неделе внутриутробного развития в каналикулярную стадию развития легких: определяется увеличивающийся просвет дыхательных путей. Часть эпителия дыхательных путей истончилась, присутствует меньший объем соединительной ткани.
Микропрепарат (окраска гематоксилин-эозином) нормального легкого на 38 неделе внутриутробного развития в альвеолярной стадии развития легких: формирование альвеол, подобных альвеолам взрослых, и альвеолярно-капиллярных мембран, позволяющих протекать процессам газообмена и дыхания. Развитие легких продолжается после рождения и в раннем детстве.

Альвеолярная стадия от 36 недель до 8 лет развития легких

а) Морфология:
• Продолжается истончение эпителиальной выстилки терминальных мешочков
• Формирование первичных альвеол
• Прилегающие капилляры выпирают в терминальные мешочки

б) Важные этапы:
• Продолжается развитие нижних дыхательных путей, первичные альвеолы образуются по ходу респираторных бронхиол и терминальных мешочков
• Развитие тонкой альвеолярно-капиллярной мембраны

в) Физиологические особенности:
• Наличие почти зрелой альвеолярно-капиллярной мембраны
• Адекватная выработка сурфактанта
• Возможно самостоятельное дыхание

Важные факторы нормального внутриутробного развития легких

а) Необходимый объем:
• Для нормального развития легких требуется адекватный объем грудной клетки
• Факторы, предопределяющие легочную гипоплазию:
о Объемные образования грудной полости и поражения, оказывающие масс-эффект:
- Плевральный выпот, хилоторакс новорожденных
- Новообразования: тератома, нейробластома
- Врожденные аномалии развития, занимающие пространство:
Легочная секвестрация
Врожденные аномалии развития дыхательных путей
Врожденная грыжа диафрагмы
о Аномалии развития стенки грудной клетки:
- Дисплазии скелетной ткани
о Внегрудные объемные образования и поражения, оказывающие масс-эффект:
- Почечная дисплазия, обструкция мочевыносящих путей
- Асцит
о Уменьшение объема матки:
- Олигогидрамнион

б) Необходимое кровообращение:
• Кровообращение влияет на развитие легких
• Аномалии кровообращения могут привести к гипоплазии легких

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 7.4.2020

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ (греческий embryon утробный плод, зародыш) — этап индивидуального развития организма от момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза. У ряда животных этот период продолжается до освобождения от яйцевых оболочек. Что касается млекопитающих, то эмбриологи к их эмбриональному развитию обычно относят период всего внутриутробного развития и разделяют его на зародышевый и плодный (фетальный) периоды. У различных млекопитающих границы между этими периодами приходятся на разное время развития и определяются неодинаково. Иногда вместо понятия «эмбриональное развитие» используют термин «эмбриогенез». В акушерстве под эмбриональным развитием подразумевают этап до плодного периода, длительность которого у человека соответствует 8 нед. В этот период происходят основные процессы органогенеза. Эмбриональное развитие у человека в первые 3 суток после оплодотворения происходит в маточной трубе, затем в матке.

На основании морфологических критериев в эмбриональном развитии выделяют несколько периодов: период одноклеточного зародыша, или зиготы (см.), период дробления яйца (см.), период гаструляции (см.), период обособления основных зачатков органов и тканей, период органогенеза (см.) и гистогенеза (см.). Основы выделения периодов эмбрионального развития заложены К. М. Бэром. Период зиготы, представляющей собой одноклеточный зародыш, образовавшийся в результате слияния половых клеток родительских организмов (см. Оплодотворение), у человека и многих млекопитающих длится около 1 суток. В цитоплазме зиготы при этом происходят активные физико-химические процессы, перемещение органелл и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.

Период дробления яйца протекает от разделения зиготы на 2 клетки (бластомера) до образования однослойного многоклеточного зародыша — бластулы (см.). У человека он начинается через 1 сутки после оплодотворения и длится 6 суток. В это время зародыш продвигается по маточной трубе и перемещается в матку. Дробление зародыша в маточной трубе происходит со скоростью одного деления в сутки. Темп дробления в полости матки резко возрастает; при этом увеличение числа клеток сопровождается прогрессирующим уменьшением их размеров. У человека и живородящих млекопитающих происходит дробление всего материала зиготы (полное дробление), в ходе которого обособляются более крупные и темные бластомеры — эмбриобласт и мелкие, светлые бластомеры, обрастающие клетки эмбриобласта, — трофобласт (см.). В дробящемся зародыше появляется и увеличивается количество жидкости, он принимает вид пузырька (бластоциста). Клетки эмбриобласта сосредоточиваются на одном полюсе бластоцисты, клетки трофобласта составляют ее стенки. К концу 6-х суток, к моменту имплантации, зародыш представляет собой организм, состоящий из нескольких сот клеток, подавляющее большинство которых составляет трофобласт. Трофобласт рано дифференцируется в специализированную эпителиальную ткань и является источником формирования эпителиального покрова ворсинок хориона; сформированная из выселившихся из эмбриобласта клеток внезародышевая мезодерма (см.) образует их соединительнотканную основу.

Эмбриобласт уплощается, принимая форму диска и образуя зародышевый щиток.

Период гаструляции включает превращение однослойного зародыша в трехслойный. У высших позвоночных и человека эмбриобласт путем деламинации (расщепления) сначала превращается в двуслойное образование, состоящее из наружного зародышевого листка — эпибласта, содержащего элементы эктодермы (см.) и мезодермы, и внутреннего зародышевого листка — гипобласта, или энтодермы (см.). Образование двухслойного зародыша происходит на 2-й неделе развития зародыша (1-я фаза гаструляции). У позвоночных на 3-й неделе развития из эпибласта формируется третий зародышевый листок — мезодерма (2-я фаза гаструляции). Итогом гаструляции является формирование осевого комплекса зачатков: нервной пластинки, впоследствии замыкающейся в нервную трубку, хорды и мезодермы, которая с 4-й недели активно расчленяется на сомиты (см.). В процессе развития между эмбриональными закладками возникают контакты и взаимодействие,что обусловливает детерминацию их клеточного материала.

Эктодерма, мезодерма, энтодерма — источники развития всех тканей в процессе онтогенеза (см.) — представляют собой неспециализированные клетки с базофильной цитоплазмой, крупными ядрами, лишенные специализированных органелл, с высокой митотической активностью, активным ростом, обладающие способностью к целенаправленным перемещениям. В составе зародышевых листков возникают разнородные зачатки органов и тканей, дальнейшее развитие которых продолжается с разной интенсивностью и заканчивается в разные сроки, даже не ограничиваясь периодом внутриутробного развития. В мало дифференцированном клеточном материале эмбриональных зачатков происходит размножение клеток, их специализация (дифференцировка), рост, пространственные перемещения отдельных клеток и клеточных масс, тесное их взаимодействие, изменение биохимического состава. В начале развития возникают различия в размерах и форме клеток разных зачатков, затем постепенно появляются качественные изменения структур, особенности обмена веществ. В клетках разных зачатков формируются неодинаковые органеллы и специфические включения, образуются внеклеточные производные (напр., межклеточное вещество). В результате дифференцировки возникают разнородные зачатки, специализированные ткани и органы и, соответственно, их функциональные различия. Параллельно с процессом дифференцировки развивается и усиливается процесс интеграции (объединение частей зародыша в одно гармонично развивающееся целое), степень которой возрастает по мере развития зародыша. В основе интеграции лежит взаимодействие частей зародыша, которое с продолжением развития становится все более совершенным. Сначала интеграция выражается во взаимодействии клеток, в последующем интегрирующую функцию выполняют нервная и эндокринная системы. При этом на каждом этапе развития те или иные компоненты процесса гистогенеза (размножение, рост, миграция клеток, межклеточные и межтканные взаимодействия — корреляции, отмирание клеток) могут иметь преимущественное значение.

Возраст зародыша в период эмбрионального развития исчисляется вначале в часах, затем в днях и неделях. С момента начала сегментации мезодермы (20— 21-е сутки развития) возраст зародыша определяется по количеству сомитов, в период обособления зародыша от провизорных органов путем измерения длины его тела от темени до копчика, а с развитием конечностей — от темени до пяток (см. Зародыш, Плод).

В период эмбрионального развития в связи с высокой интенсивностью обмена веществ и высокой чувствительностью зародыша к разнообразным повреждающим факторам (лекарственным средствам, ионизирующему излучению, бактериальным токсинам и др.) могут возникать нарушения в процессе развития (дизэмбриогенез), приводящие к возникновению заболеваний, пороков развития и даже к гибели эмбриона. Степень проявления различных заболеваний (наследственных и ненаследственных) также тесно связана с условиями, в которых происходит эмбриональное развитие. Заболевания матери, употребление ею во время беременности ряда лекарственных препаратов, неблагоприятные условия окружающей среды в этом периоде могут иметь для зародыша серьезные последствия и проявиться как в постнатальном периоде, так и у взрослого организма; при благоприятных условиях патология может не проявиться. В процессе эмбрионального развития имеются временные промежутки, совпадающие с наиболее ответственными морфогенетическими процессами, когда зародыш особенно чувствителен к повреждающим воздействиям — так называемые критические периоды (см. Антенатальный период). Это период имплантации, соответствующий концу 1-й и началу 2-й недели после зачатия, и период образования плаценты, соответствующий 3—7-й неделям развития. Повреждение зародышей, особенно в это время, может повлечь за собой отставание его в развитии, пониженную сопротивляемость организма, прерывание беременности. При повреждении отдельных зачатков появляются локальные аномалии развития органов (расщелина губы, отсутствие конечности и др.). В силу асинхронности дифференцировки для разных органов имеются свои, свойственные только им временные периоды, когда они являются наиболее чувствительными к повреждающим агентам. Чем раньше отмечается воздействие неблагоприятных факторов, приводящее к отклонениям от нормального развития, тем в большем количестве органов и тканей они могут проявиться (см. Антенатальная патология, Наследственные болезни, Пороки развития, Пороки сердца врожденные, Эмбриопатии, Энзимопатии).

Библиогр.: См. библиогр. к ст. Зародыш, Эмбриология.

Эмбриология человека – это направление науки, занимающееся изучением развития зародыша, то есть организма на ранних стадиях развития до рождения. Знания в области эмбриологии человека необходимы всем врачам, особенно работающим в направлении педиатрии и акушерства.

Знания эмбриологии оказывают помощь при диагностике нарушений в системе мать-плод, выявлении болезней детей после рождения, а также выявлении причин уродств.

На сегодняшний день знания в сфере эмбриологии применяют для выявления и ликвидации причин бесплодия, разработки противозачаточных препаратов, трансплантации фетальных органов. Приобрели актуальность проблемы трансплантации зародыша в матку, экстракорпорального оплодотворения и культивирования яйцеклеток.

Эмбриология изучает несколько стадий развития зародыша:

оплодотворение с дальнейшим образованием зиготы;
дробление и образование бластоцисты;
гаструляцию – процесс образования зародышевых листов и осевых органов;
органогенез и гистогенез внезародышевых и зародышевых органов;
системогенез.

Внутриутробное развитие делится на три основных периода:

начальный – первая неделя;
зародышевый – вторая-восьмая недели;
плодный – начинается с девятой недели и завершается рождением ребенка.

В среднем внутриутробное развитие человека продолжается 280 суток.

Эмбриология: стадия оплодотворения и образования зиготы

Оплодотворение – процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого восстанавливается диплоидный набор хромосом и возникает новая клетка – оплодотворенная яйцеклетка (зигота). Для возможности оплодотворения концентрация в эякуляте сперматозоидов должна соответствовать 20-200 млн/мл, а их общее количество – 150 млн/мл.

Процесс оплодотворения состоит из трех фаз:

дистантного взаимодействия и сближения гамет;
контактного взаимодействия с активацией яйцеклетки;
проникновения сперматозоида в яйцеклетку с последующей сингамией (слиянием).

Дистантное взаимодействие обеспечивает хемотаксис - совокупность специфических факторов, отвечающих за повышение вероятности встречи мужских и женских половых клеток. В этом процессе важную роль играют вырабатываемые половыми клетками химические вещества.

Сразу после эякуляции происходит процесс капацитации – сперматозоиды под воздействием секрета женских половых путей приобретают оплодотворяющую способность. На механизм капацитации большое влияние оказывают гормональные факторы (например, прогестерон), активизирующие секрецию маточных труб.

Оплодотворение происходит в маточных трубах, ему предшествует осеменение, обусловленное хемотаксисом.

При контактном взаимодействии сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, а затем вступают в контакт с ее оболочкой.

Далее происходит процесс проникновения головки и хвоста спермия в овоплазму. На периферии овоплазмы образуется оболочка оплодотворения.

В организме женщины в течение 12 часов после сближения мужского и женского пронуклеусов образуется одноклеточный зародыш – зигота.

Эмбриология: стадия дробления и образования бластоцисты

Дробление – это последовательный процесс деления зиготы без роста бластомеров. У человека дробление полное, асинхронное и неравномерное.

После первого дробления в организме женщины образуются два бластомера. Один из бластомеров обладает более крупными размерами и темной окраской, второй – светлый и более мелкий.

Из крупного бластомера происходит образование зародыша и большинства провизорных органов: плодной части плаценты и соединительной ткани хориона, желточного мешка, амниона, аллантоиса. Из второго бластомера развивается трофобласт.

Образование бластулы

Мелкие клетки в процессе дробления делятся быстрее крупных и обрастают их снаружи. Таким образом, образуется морула – скопление клеток. Внутри нее расположены крупные клетки, названные эмбриобластом, а снаружи мелкие клетки, названные трофобластом.

В ходе деления клеток морула увеличивается в размерах, клетками зародыша начинает секретироваться жидкость и накапливаться под трофобластом.

В дальнейшем объем жидкости увеличивается, образуется полость внутри зародыша, наполненная такой жидкостью, эмбриобласт оттесняется к периферии и прилипает к трофобласту. Образуется бластоциста.

Трофобласт образует выросты – ворсинки, вследствие чего поверхность бластулы неровная. Трофобласт – это первый провизорный орган, образующийся у зародыша. В дальнейшем трофобласт войдет в состав плаценты. Посредством трофобласта происходит имплантация зародыша в слизистую оболочку матки.

Эмбриология: стадия гаструляции

В результате перемещения клеток после образования бластулы образуется гаструла – двуслойный зародыш. Процесс образования гаструлы назван гаструляцией.

В процессе гаструляции происходит интенсивное перемещение клеток – будущие зачатки тканей перемещаются в соответствии с планом структурной организации будущего полноценного организма.

На стадии гаструляции зародыш состоит из зародышевых листков - разделенных пластов клеток. Наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма. У позвоночных животных образуется третий слой (средний) – мезодерма.

Из эктодермы развиваются:

эпителий кожи;
нервная система;
эмаль зубов;
органы чувств.

Из энтодермы развиваются:

эпителий легких;
пищеварительные железы;
эпителий средней кишки.

Из мезодермы развиваются:

кровеносная система;
соединительная и мышечная ткани;
половые железы;
почки и др.

Выделяют несколько способов гаструляции:

инвагинация – осуществляется путем втягивания в бластоцель стенки бластулы;
деляминация – в эпителиальный пласт эктодермы преобразуются клетки, располагающиеся снаружи, а оставшиеся формируют энтодерму. Деляминация характерна для кишечнополостных;
эпиболия – обрастание клетками при неполном дроблении внутренней массы желтка или обрастание клеток другими быстро делящимися клетками;
иммиграция – миграция внутрь бластоцеля части клеток стенки бластулы;
инволюция – вворачивание наружного пласта клеток, увеличивающего в размерах, внутрь зародыша.

Эмбриология: стадия гистогенеза и органогенеза внезародышевых и зародышевых органов

Органогенез – совокупность процессов, приводящих к формированию зачатков органов и их последующей дифференциации в процессе эмбрионального развития.

В органогенезе выделяют:

нейруляцию – процесс образования нейрулы. В нейруле закладывается мезодерма, состоящая, в свою очередь, из зародышевых листков и осевого комплекса органов – хорды, нервной трубки и кишки. Клетки комплекса органов влияют друг на друга. Такое влияние носит название эмбриональной индукции.
гистогенез – ряд процессов, обеспечивающих образование и восстановление тканей в ходе онтогенеза.

На сегодняшний день эмбриология стала одним из важнейших направлений науки. В медицине ее применение не ограничивается областью гистологии и анатомии. Эмбриология имеет важное значение в развитии профилактической медицины, направленной на разработку и тестирование новых медицинских препаратов, борьбу с наследственными заболеваниями. Эмбриология имеет большие перспективы, связанные с развитием генетики и ряда других наук.

Также эмбриология тесно связана с ЭКО, так как эмбриологический период является одним из важнейших этапов программы экстракорпорального оплодотворения.

Клиническая эмбриология изучает причины нарушений эмбрионального развития, механизмы развития уродств, а также способы влияния на эмбриогенез.

Разработки в области ЭКО стали возможными благодаря использованию высокотехнологической медицины и развитию клинической эмбриологии. Исход экстракорпорального оплодотворения в большой степени зависит от знаний и опыта специалиста-эмбриолога.

Читайте также: