Онтогенез и филогенез зубов

Опубликовано: 30.04.2024

Развитие зубов Зубы являются производным слизистой оболочки полости рта эмбриона. Из эпителия слизистой оболочки развиваются эмалевые органы, а из находящейся под эпителием мезенхимы — дентин, пульпа, цемент, окружающие зуб твердые и мягкие ткани (пародонт).В развитии зубов выделяют 3 стадии: I стадия — закладка зубов и их зачатков; II стадия — дифференцировка зубных зачатков; III стадия — образование зубов I стадия: на 6-7-й неделе эмбрионального развития на верхней и нижней поверхностях ротовой полости возникает утолщение эпителия — зубная пластинка, lamina dentalis, врастающая в подлежащую мезенхиму. На обращенной к губе или щеке поверхности зубной пластинки в результате дальнейшего развития эпителия формируются колбовидные выпячивания, превращающиеся затем в эмалевые органы, organum enameleum, молочных зубов. В каждой зубной пластинке образуется по 10 выпячиваний соответственно числу молочных зубов. На 10-й неделе эмбрионального развития в эмалевые органы, выпячиваясь внутрь их стенки, врастает мезенхима, которая является зачатком зубного сосочка (десневого), papillae dentalis. К концу 3-го месяца развития эмалевые органы частично обособляются от зубной пластинки, оставаясь в соединении с ней посредством эпителиальных тяжей — шейки эмалевого органа. В окружности эмалевого органа в результате уплотнения окружающей его мезенхимы формируется зубной мешочек, sacculus dentalis, который у основания зубного зачатка сливается с зубным сосочком. II стадия: изменяются как зачатки зубов, так и окружающие их ткани. Происходит разделение однородных клеток эмалевого орга-на на отдельные слои. В центре эмалевого органа образуется пуль-па, а по периферии — слой наружных эмалевых клеток и слой внутренних эмалевых клеток, дающих начало клеткам амелобластам, участвующим в образовании эмали. По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные эмалевые клетки.Часть клеток пульпы, прилежащая к слою амелобластов, становит-ся промежуточным слоем эмалевого органа. Одновременно с преобразованием эмалевого органа происходит процесс дифференцировки зубного сосочка: он увеличивается и глубже врастает в эмалевый орган. К сосочку подходят сосуды и нервы. Кроме того, на поверхности сосочка из клеток мезенхимы формируется несколько рядов одонтобластов — дентообразующих клеток. К концу 3-го месяца шейки эмалевых органов прорастают мезенхимой и рассасываются. Зубные зачатки вследствие этого окончательно обособляются от зубной пластинки, которая в свою очередь прорастает также мезенхимой и теряет связь с эпителием полости рта. Сохраняются и растут задние отделы и свободные края зубных пластинок, которые в дальнейшем преобразуются в эмалевые органы постоянных зубов. Вокруг зубных зачатков в мезенхиме челюстей появляются костные перекладины, формирующие стенки зубных альвеол. III стадия начинается с конца 4-го месяца эмбрионального периода. Возникают зубные ткани: дентин, эмаль и пульпа зуба. Образование дентина происходит за счет одонтобластов, от которых идут в радиальном направлении к внутренним эмалевым клеткам тонкие преколлагеновые волокна. Эти волокна в дальнейшем превращаются в наружный слой предентина — необызвествленный плащевой дентин. Внутренние слои предентина — это тангенциальные волокна одонтобластов. Из них после обызвествления развивается околопульпарный дентин. Одонтобласты в состав предентина и дентина не входят, а остаются в наружных слоях зубного сосочка (пульпы). В конце 5-го месяца внутриутробного периода начинается обызвествление дентина. Однако полного обызвествления не происходит, и во внутренней части зуба имеется слой необызвествленного дентина. В начале 5-го месяца амелобласты на вершине зубного сосочка образуют эмаль. Этот процесс начинается в области жевательных бугорков, откуда эмалеобразование распространяется на боковые поверхности коронки. В дальнейшем происходит обызвествление эмали, которое заканчивается лишь после прорезывания зубов. Развитие корня зуба совершается в постэмбриональном периоде, при этом в связи с образованием коронки зуба верхний отдел эмалевого органа редуцируется, а нижний, наоборот, пролиферирует и превращается в корневое эпителиальное влагалище, vagina radicularis epithelialis, состоящее из двух рядов эмалевых клеток — внутреннего и наружного. Корневое эпителиальное влагалище глубоко врастает в подлежащую мезенхиму и охватывает ее участок, из которого будет образовываться корень зуба. Мезенхимные клетки, заключенные в корневые эпителиальные влагалища, превращаются в одонтобласты, образующие дентин корня зуба. Как только дентин корня сформируется, корневые эпителиальные влагалища прорастают в мезенхиму, их большая часть рассасывается, вследствие чего мезенхимные клетки зубного мешочка начинают непосредственно соприкасаться с дентином корня и преобразовываться в цементо-бласты, которые откладывают цемент по поверхности дентина корня зуба. Часть клеток зубного мешочка, окружающая корень зуба, дает начало плотной соединительной ткани — периодонту. Пучки кол-лагеновых волокон, образующих периодонт, внутренними концами «впаиваются» в цемент, а их наружные концы переходят в костные зубные альвеолы, обеспечивая тем самым плотную фиксацию корня к окружающим тканям. В многокорневых зубах образуется несколько корневых эпителиальных влагалищ и соответственно им несколько корней. Из мезенхимы зубных сосочков развивается пульпа зуба.

Постоянные зубы возникают также из зубных пластинок. На 5-м месяце развития позади зачатков молочных зубов образуются эмалевые органы резцов, клыков и малых коренных зубов. Одновременно зубные пластинки растут кзади, где по их краям закладываются эмалевые органы больших коренных зубов. Дальнейшие этапы формирования сходны с таковыми молочных зубов, причем зачатки постоянных зубов лежат в одной зубной альвеоле вместе с молочным зубом. Нарушение процесса развития зубов может привести к неправильному отложению твердых веществ (гипоплазия эмали, эрозионные ямки на поверхности зуба, дефекты обызвествления дентина), отклонениям в числе зубов (полное или частичное отсутствие зубов — адентия, образование дополнительных зубов), неправильной форме отдельных зубов, неправильному расположению зубов в челюсти (дистопия).

Что такое «гомеостаз»? Дайте определение понятий «филогенез» и «онтогенез».

Дайте объяснение понятия прямой обратной связи в нервной системе. Что такое «рефлекторное кольцо»?

Что такое «эволюция нервной системы»? Перечислите основные этапы формирования нервной системы.

Рецепторы и их классификация. На какие виды подразделяются сенсорные системы?

Что такое миелинизация? В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?

Ответы на вопросы:

Гомеостаз (древнегреч. homoios — подобный, схожий, и stasis — состояние, неподвижность) — постоянство внутренней среды организма человека. Это свое комфортное состояние организма, наиболее благоприятное в окружающей среде.

У. Кеннон употреблял понятие «гомеостаз» в двух смыслах: как постоянство внутренней среды организма (крови, лимфы и тканевой жидкости), обеспечиваемое деятельностью ряда физиологических процессов, а также их совокупность.

Состояние гомеостаза для организма человека является оптимальным, или комфортным. Организм человека при выведении его внешней средой из гомеостаза, стремится вернуться в комфортное для него состояние. Для этого включается множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и внесистемные взаимоотношения, которые приводят организм к постоянству внутренней среды, то есть к гомеостазу. Работа физиологических процессов по поддержанию постоянства внутренней среды организма являются компенсаторными механизмами организма, которая позволяет ему поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе его жизнедеятельности. Если же организм человека по каким-то причинам (в основном при болезнях) не может самостоятельно вернуться в комфортное состояние, то в этом случае ему необходима медикаментозная помощь, которая обеспечит ему возвращение к гомеостазу .

Филогене́з, или филогени́я (др.-греч. φῦλον, phylon — племя, раса и др.-греч. γενετικός, genetikos — имеющий отношение к рождению), — историческое развитие организмов[1]. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Биологическая классификация основана на филогенезе, но методологически может отличаться от филогенетического представления организмов.

Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут приобретать те или иные изменения или исчезать в результате вымирания.

Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от момента образования зиготы до смерти. В ходе онтогенеза проявляется закономерная смена фенотипов, характерных для данного вида.

Онтогенез состоит из двух периодов:

Развитие человека – непрерывный процесс, протекающий в течение всей его жизни. С момента рождения и до смерти в организме протекает ряд последовательных закономерных морфологических, биохимических и физиологических изменений, в связи с чем различают определенные временные отрезки или периоды. Границы, отделяющие один возраст от другого в определенной степени условны, но в тоже время для каждого возраста характерны присущие только ему черты строения и функционирования. В качестве критериев, на основании которых выделяют эти периоды, были предложены: масса тела, окостенение скелета, прорезывание зубов, мышечная сила, степень полового созревания и др.

Понятие прямой обратной связи в нервной системе .

Основными функциями нервной системы является восприятие внешнего раздражения и перенос его на реагирующий орган. Первая из этих функций обозначается термином рецепторная , или афферентна я, или чувствительн ая функция; вторая называется эффекторной , или эфферентной , или двигательной.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга, которая образована как минимум двумя нейронами: чувствительным и двигательным. Чувствительны й (афферентный) нейрон воспринимает раздражение и проводит его в центральную нервную систему, а по двигательному (эфферентному) отводится ответный импульс к рабочему органу. Однако в большинстве случаев между афферентным и эфферентным элементами рефлекторной дуги имеется еще одно звено — вставочный нейрон , который принимает раздражение и трансформирует его в двигательный импульс.

Рефлексы делятся на безусловные и условные . Безусловные рефлексы являются врожденными, выработанными в процессе Наличие обратной связи позволяет мозгу отслеживать корректность выполнения команд из центральной нервной системы.

В настоящее время рефлекс не рассматривается как один законченный цикл прохождения импульсов от рецептора по афферентному нейрону через вставочный нейрон и двигательный и к исполнительному органу. Каждый рабочий орган является не только эффектором, но и генератором проприоцептивных, т.е. афферентных, импульсов, которые сразу передаются в центральную нервную систему.

Таким образом, исполнительный орган сигнализирует о реализации рефлекса через обратную связь. В ответ на эту информацию «акцептор действия» поддерживает или ликвидирует состояние активности в нервных центрах в зависимости от полноты осуществления рефлекса.

Рефлекторное кольцо - это непрерывное, организованное, цикличное взаимодействие между рецепторными и эфферентными процессами.

Основные этапы формирования нервной системы.

Нервная система закладывается и развивается из элементов наружного зародышевого листка — эктодермы . Помимо нервной системы из эктодермы образуются покровные ткани организма .

- 2-я неделя эмбрионального развития на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эпителия — нервная пластинка , клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические, резко отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия.

- в конце 3-й недели - в результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются, образуя валики, которые развития смыкаются в нервную трубку . Головной отдел нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение , дающее начало трем первичным мозговым пузырям. Первый пузырь образует первичный передний мозг, средний пузырь — первичный средний мозг, а из третьего пузыря образуется первичный задний мозг.

- к концу 4-й недели - концы нервной трубки зарастают. Головной конец нервной трубки начинает расширяться, и из него образуются мозговые пузыри . Из туловищного отдела мозговой трубки образуется спинной мозг , а из головного отдела — головной мозг .

Полушария головного мозга становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование извилин и борозд . Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды . В спинном мозге формируются шейное и поясничное утолщения , связанные с иннервацией верхних и нижних конечностей.

- в последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга .

- в последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга .

Что такое «эволюция нервной системы»?

В развитии нервной системы многоклеточных принято выделять три типа нервной системы — диффузную (кишечнополостные), узловую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).

Эволюция нервной системы, ее структура и функции, как считает Е.К. Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики - в каком бы участке тела ни возникло возбуждение, в этот процесс вовлекается вся нервная система, что дает тотальное сокращение всей мускулатуры.

Вторая степень моторики — выделение специализированных частей тела, обеспечивающих передвижение (жгутики, реснички). Характер движения сохраняется прежний — перистальтический, бесскелетный.

Третья ступень - коренное преобразование моторики связано с развитием скелета. В этом случае речь идет о движении с помощью рычагов. Рычаговая форма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата — нервной системы.

Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенствования от дельных его элементов — нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.

Первым этапом развития нервной системы было формирование диффузной нервной системы. Нервные клетки такой нервной системы мало напоминают нейроны позвоночных. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Скорость распространения возбуждения по волокнам значительно ниже, чем у животных.

Нейроны узловой нервной системы отличаются от нейрнов диффузной. Происходит увеличение количества нервных клеток, возрастает их разнообразие, возникает большее количество вариаций, увеличивается скорость проведения импульса.

Трубчатая нервная система — высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные имеют центральную нервную систему, которая состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет только спинной мозг.

Процесс энцефализации , т.е. совершенствование структуры и функций головного мозга у млекопитающих, дополняется кортикализацией — формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них — чрезвычайно высокая пластичность и надежность, как структурная, так и функциональная.

Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А.Б. Когану в 60-х гг. XX в. обосновать вероятностно статистический принцип организации высших функций мозга . Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрессивной эволюции.

4. Рецепторы и их классификация. На какие виды подразделяются сенсорные системы?

Воспринимающая часть анализатора — рецепторы — это специализированные клетки, способные воспринимать и трансформировать строго определенные раздражения в нервные импульсы. Рецепторы представляют собой сенсоры, которые позволяют организму различать изменения, происходящие в нем самом или в окружающей среде, и затем реагировать на эти изменения.

Рецепторы подразделяются на:

- экстероцепторы – это рецепторы, воспринимающие сигналы из внешней (по отношению к организму) среды:

Экстерорецепторы подразделяются на:

- к онтактные рецепторы — это те, клетки которых способны воспринимать ощущения при непосредственном контакте с исследуемым предметом.

- дистантные рецепторы — это те, клетки которых способны определять ощущения на расстоянии, например, анализаторы — зрительный, слуховой и обонятельный.

- проприоцепторы – рецепторы, воспринимающие раздражения от мышц и сухожилий и суставных связок.

- интероцепторы - рецепторы, воспринимающие сигналы из внутренней среды организма.

Спектр раздражений и чувствительность рецепторов чрезвычайно велики и в зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов различают механорецепторы, терморецепторы, хоморецепторы и фоторецепторы . Морфологически все рецепторы значительно отличаются друг от друга и характеризуются сложностью строения воспринимающего элемента.

Различаются рецепторные клетки и по способу связи со структурами нервной системы, что в сильной степени зависит от их происхождения.

Первичночувствующие рецепторные клетки по происхождению — элементы нервной системы, и, как обычный нейрон, обладают центральным отростком — аксоном , передающим информацию в нервные центры, и периферическим отростком — дендритом , который преобразован в воспринимающий элемент рецептора. У человека к таким рецепторам относится большинство хеморецепторов и мехнорецепторов, а также фоторецепторы. Наиболее простыми с морфологической точки зрения являются так называемые «свободные нервные окончания». Они представляют собой терминальные разветвления дендрита чувствительного нейрона, располагающегося в межклеточном пространстве среди клеток кожного эпителия или соединительнотканных клеток оболочек внутренних органов.

Такое строение характерно для болевых рецепторов Другим видом первичночувствующих рецепторов являются так называемые «инкапсулярные нервные окончания», представленные в основном механорецепторами и терморецепторами. В этих рецепторах чувствительное нерв ное окончание, представленное концевым разветвлением дендрита, заключено в соединительно-тканевую капсулу различной толщины. Высокоспециализированными первичночувствующими рецепторами являются фоторецептор ные клетки сетчатки глаза — палочки и колбочки, и клет ки обонятельного эпителия. Их чувствительные элементы, претерпев значительные изменения, приспособились к вос приятию специфической информации.

Вторичночувствующие рецепторные клетки представлены высокоспециализированными клетками не нервного происхождения, воспринимающими определенные стимулы из внешней и внутренней среды. Они образуют своеобразный симпатический контакт с дендритом нейрона (тело этого нейрона располагается в специальных чувствительных ган глиях), передающего информацию в центральную нервную систему. У человека вторичночувствующие рецепторы находятся в органах вкуса, слуха и равновесия.

Что такое миелинизация? В какой период жизни человека осуществляется миелинизация ?

Процесс активной миелинизации головного мозга, т.е. отложение миелиновой оболочки в отростках нервных клеток, или нейронов. Миелиновая оболочка отростков нервных клеток является дополнительной, и не все волокна нервной системы покрываются данной оболочкой. Дополнительной миелиновой оболочкой покрываются около половины отростков нервной системы.

В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?

В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга, завершение этого процесса происходит после рождения.

Наиболее интенсивное покрытие отростков нейронов происходит в певые 2–3 года жизни ребенка. Завершается миелинизация к 10–12 годам жизни ребенка.

Онтогенез (ontogenesis; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма, представляющий собой совокупность закономерных, взаимосвязанных, характеризующихся определенной временной последовательностью морфологических, физиологических и метаболических преобразований в организме от момента его обособления как индивидуальности до смерти или прекращения существования в прежнем качестве (напр., в результате деления одноклеточного организма).

Термин «онтогенез» введен в 1866 г. нем. зоологом Геккелем (E. Haeckel) в связи с формулировкой основного биогенетического закона (см.), согласно к-рому онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза — процесса исторического развития отдельных типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов живых организмов. В соответствии с современными взглядами Онтогенез является не только результатом филогенеза (см.), но и его основой, причем сам филогенез предстает как исторический ряд онтогенезов.

Онтогенез принято разделять на эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (послезародышевый, постнатальный) периоды. Первый охватывает промежуток времени от оплодотворения до рождения (или до выхода из яйцевых оболочек), второй — от рождения до смерти.

Продолжительность каждого периода Онтогенеза определяется особенностями организмов данного вида, а также действием экологических факторов. Количество питательных веществ, которое данный вид животных может использовать для обеспечения начальных этапов развития, зависит от продолжительности эмбрионального периода.

На основании совокупности свойств организма на относительно ранних этапах индивидуального развития, обеспечивающих его приспособительные отношения с окружающей средой, выделяют свободный личиночный, вторичный личиночный и не личиночный типы развития.

Свободный личиночный тип развития — развитие с метаморфозом (см.), или непрямое развитие,—- характеризуется наличием в своем жизненном цикле особой вставочной стадии — личиночной, на протяжении к-рой организм отличается от половозрелой особи и располагает необходимыми приспособлениями для самостоятельного образа жизни (см. Личинки). Переход от личиночной к половозрелой форме называется метаморфозом. Личиночный тип развития характерен для животных, откладывающих яйца с относительно малым количеством питательного материала.

При неличиночном типе развития, называемом также прямым, зародыши длительное время развиваются под покровом яйцевых оболочек, а молодой организм покидает их, будучи способным к самостоятельному добыванию пищи. У нек-рых видов молодая особь после вылупления получает пищу от родителей (напр., яйцекладущие млекопитающие). При не личиночном типе развития организм к моменту выхода его из яйцевых оболочек соответствует по основному плану строения, набору органов и систем половозрелой форме, отличаясь от нее лишь меньшими размерами тела, недоразвитием (гл. обр. в количественном плане) нек-рых систем, включая репродуктивную, и т. д.

Этот тип развития характерен для животных, откладывающих яйца со значительным количеством желтка, заключенные в специальные оболочки (скорлупу, кокон и др.).

О. плацентарных млекопитающих (в т. ч. и человека) имеет ряд особенностей. Ранние этапы О. протекают по типу внутриутробного развития, при к-ром оплодотворенная яйцеклетка (зародыш) развивается внутри материнского организма и питательные вещества в процессе всего эмбриогенеза поступают в зародыш вначале прямо из матки, а затем через плаценту.

Этот тип развития филогенетически наиболее молодой и в наилучшей степени обеспечивает выживание особи.

Внутриутробный период развития человека принято разделять на собственно эмбриональный и плодный периоды. Первый из них занимает первые 7 недель развития. С 8-й недели начинается плодный период, характеризующийся ростом, дальнейшей дифференцировкой органов, становлением их функций и заканчивающийся рождением.

О. человека начинается с оплодотворения (см.). Оплодотворение у человека внутреннее, совершается во внутренних половых органах женщины. Наиболее часто оплодотворение происходит в просвете ампулы яйцевода (маточной трубы). Период одноклеточного зародыша длится у человека около суток, считая с момента осеменения, после чего начинается период дробления (см. Дробление яйца). Процесс дробления характеризуется прогрессивным уменьшением размеров клеток (бластомеров), возрастанием общего количества ДНК. В процессе дробления образуется компактный комплекс клеток, по форме напоминающий плод тутового дерева (morus) и называемый морулой (см. Зародыш). При этом бластомеры располагаются на поверхности морулы в один слой, а центрально лежащие клетки образуют внутреннюю клеточную массу. В результате уже к концу первой недели развития зародыш человека представляет собой образование, разделенное на две части: поверхностный слой клеток — трофобласт (см.) и внутреннюю клеточную массу — эмбриобласт. На этой стадии развития зародыш человека называется бластоцистой.

В процессе дробления происходит постоянная реорганизация клеток зародыша человека. Наиболее важным в этом процессе является образование рибосом (c-м.), что, по-видимому, связано с ранним наступлением специфических белковых синтезов. Последнее рассматривается как особенность периода дробления млекопитающих.

Параллельно с преобразованиями в теле зародыша в конце периода дробления (6—7-й день развития) происходит погружение зародыша в слизистую оболочку матки — имплантация.

Следующим этапом пренатального О., в значительной степени определяющим весь дальнейший ход развития, является гаструляция (см.), протекающая в период с 7-го по 19-й день внутриутробного развития.

Динамика процесса гаструляции может быть разделена на две фазы (фаза образования двухслойного и фаза образования трехслойного зародыша). При этом каждый из слоев зародыша (так наз. зародышевые листки) содержит клеточный материал, детерминирующийся в направлении образования совершенно определенного, хотя все еще широкого, круга тканевых производных (см. Зародышевые листки). Так, энтодерма дает начало эпителию энтеродермального типа, эктодерма — тканям эпидермального типа и элементам нервной системы. Т. о., в составе каждого зародышевого листка обособляются разнородно детерминированные эмбриональные зачатки, в результате специфической дифференцировки к-рых возникают различные тканевые производные. В процессе гаструляции происходит также возникновение осевого комплекса зачатков.

Параллельно происходит преобразование трофобласта, образование первичных, а затем вторичных ворсинок хориона и в итоге образование гемохориальной плаценты (см.). Раннее и мощное развитие трофобласта и внезародышевой мезодермы у млекопитающих обусловлено незначительным запасом питательных веществ в их яйцеклетках, что вызывает необходимость перехода на питание от материнского организма.

На 4-й неделе развития зародыш человека претерпевает ряд последовательных изменений, приводящих к обособлению тела зародыша от внезародышевых частей, формированию нервной трубки, сегментации мезодермы и ее дифференцировке на сомиты, нефротомы и спланхнотомы, появлению зародышевой соединительной ткани, или мезенхимы. Мезенхима впоследствии даст начало всем видам соединительной ткани и гладкой мышечной ткани.

В течение последующего периода пренатального Онтогенеза происходят процессы органогенеза (см.), носящие специфический характер для каждого органа и приводящие в конечном итоге к образованию структур, способных обеспечивать жизнеспособность плода или ребенка на каждом этапе его развития.

В О. человека и животных существуют так наз. критические периоды (по определению П. Г. Светлова, 1978), характеризующиеся особой чувствительностью организма к различным воздействиям со стороны окружающей среды. Такими периодами в развитии человека являются период имплантации, плацентации, периоды дифференцировки того или иного органа, новорожденности, полового созревания. Именно в эти промежутки времени наиболее вероятно проявление дизонтогенеза — возникновение различного рода патологических сдвигов в развитии плода.

По мере изучения закономерностей О. появлялись многочисленные теории индивидуального развития. Часть из них, хотя и оказала в свое время определенное влияние на исследование закономерностей О., сохранила лишь историческое значение. Это теории Ру (W. Roux), А. Вейсмана, Гольдшмидта (R. Goldschmidt), Дриша (H. Driesch). Другие теории (из числа сохраняющих свое значение) связаны с объяснением процессов эмбриогенеза, механизмов и факторов, обеспечивающих детерминацию и дифференциацию частей зародыша, а также развития зародыша как целого.

Согласно теории Г. Шпеманна (эту теорию поддерживали и много сделали для ее дальнейшего развития Д. Филатов, Иванов, Г. В. Лопашов, Уоддингтон (С. Waddington), Дж. Нидхем, Ж. Браше и др.), детерминация развития частей зародыша и упорядоченный ход О. в целом связаны с последовательным включением так наз. организационных центров, или организаторов. Функцию этих организаторов выполняют структуры, возникающие в процессе эмбриогенеза и оказывающие на восприимчивый (компетентный) клеточный материал индуцирующее действие, побуждая его к изменению в определенном направлении. Данные многочисленных экспериментов вскрыли ряд противоречий теории «организационных центров», связанных гл. обр. с недооценкой факта интеграции развивающейся живой системы в единое целое.

Осознание принципа целостности организма на любой стадии его О., координированного изменения различных зачатков побудило к поискам факторов интеграции, что привело к возникновению концепции «морфогенетического поля». В их основе лежит представление, что внутри развивающейся структуры действуют правильно распределяющиеся в пространстве отдельные силы или ряд сил (концепция Уоддингтона), обусловливающие упорядоченность и неслучайный результат формообразовательных процессов. Аналогичные концепции, различающиеся во многих деталях, создали А. Г. Гурвич, Н. К. Кольцов и другие исследователи. Наименее разработанным в них является вопрос о материальной природе поля. В частности, Н. К. Кольцов указывал, что потенциалы на полюсах морфогенетического ноля могут иметь электрическую, гравитационную, механическую, химическую природу. В соответствии с теорией физиологических, или аксиальных, градиентов, предложенной Чайлдом (С. М. Child), интенсивность окислительно-восстановительных метаболических процессов неодинакова в разных частях тела зародыша. Предполагают, что участки с высшей активностью оказывают влияние на развитие соседних участков, возможно, координируют формообразовательные процессы и соответствуют зонам первичных организаторов (напр., дорсальной губе бластопора, гензеновскому узелку первичной полоски). Этим градиентам приписывается также интегрирующая роль.

Успехи молекулярной биологии и генетики дали ключ к пониманию физ.-хим. и цитол, основ механизмов клеточной дифференцировки и межклеточных взаимодействий. О. особи стали представлять как процесс реализации наследственной информации в конкретных условиях среды. В ходе развития на основе указанной информации воспроизводится фенотип, свойственный организмам данного вида. Предполагается, что количество информации в начальные моменты О. меньше, чем в организме, достигшем взрослого состояния. Дополнительная информация, по мнению Уоддингтона, возникает вследствие того, что специфическую основу О. составляет система закономерных и последовательных взаимодействий продуктов активности генов — белков, а также структур развивающегося организма между собой и самого организма как целого с факторами окружающей среды. Эти представления, правильно отражая наиболее существенную сторону процессов О., подчеркивают его системный характер, создают предпосылки для плодотворной критики концепций преформизма (см.) и эпигенеза (см.).

Проблема Онтогенеза животных в после-зародышевом периоде нашла отражение в теориях роста и созревания организма от момента рождения до наступления половой зрелости. В частности, М. М. Завадовский предложил теорию, указывающую на важность взаимодействия органов в постнатальном развитии и роль желез внутренней секреции в этом процессе. Предложены также теории старения, подчеркивающие роль генетических факторов или указывающих на преимущественную роль в определении темпов старения факторов окружающей среды (см. Геронтология).

Теорию О., связывающую воедино на основе представлений термодинамики процессы оогенеза, эмбрионального и постнатального развития, старения, регенерации, злокачественного роста, предложил А. И. Зотин. В соответствии с этой теорией О. живого организма, являющегося открытой системой, рассматривается в целом как процесс приближения энергетического уровня организма к более вероятному конечному стационарному состоянию, соответствующему переходу живого в неживое и характеризующемуся наименьшими показателями рассеивания энергии. Этот процесс начинается с момента оплодотворения и возможен благодаря предшествующему ему процессу оогенеза, когда будущий организм в виде яйцеклетки, образуемой материнским организмом, за счет его жизнедеятельности приобретает энергетически менее вероятное, но такое состояние, к-рое делает возможным развитие новой особи. Можно сказать, что в ходе оогенеза яйцеклетка приобретает способность обеспечить процесс Онтогенеза в целом.

Согласно рассматриваемым представлениям, начальные этапы процессов регенерации, заживления ран, злокачественного роста обеспечиваются внутренними ресурсами организма, переходом последнего в энергетически менее вероятное состояние, но отличающееся повышенными пластическими возможностями.

Деление постнатального О. на возрастные периоды отражает изменение морфофункциональных показателей организма во времени после его рождения. Существующие варианты такого деления направлены на обеспечение решения конкретных задач возрастной физиологии и медицины. Наиболее детально разработано деление отрезка О. от момента рождения до достижения состояния половой зрелости. Выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, детства и школьного возраста, пубертатный и зрелый возраст (см. Возраст), а также периоды предстарческих и старческих изменений (см. Старость, старение).

Библиография: Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Д., 1967, библиогр.; Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения, М., 1974; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, Л., 1971; Кольцов Н. К. Организация клетки, М.— Л., 1936; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Светлов П. Г. Физиология (механика) развития, т. 1—2, Л., 1978; Токин Б. П. Общая эмбриология, М., 1977; Уоддингтон К. Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; он же, Основные биологические концепции, в кн.: На пути к теорет. биол., пер. с англ., под ред. Б. Л. Астаурова, т. 1, с. 11, М., 1970; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, Л., 1969; Шмидт Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение, М., 1968; Яблоков А. В. и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.

Урок 2. Подготовка к ЕГЭ по биологии

Конспект урока "Онтогенез и филогенез"

Процесс индивидуального развития особи от начала её существования и до конца жизни называют онтогенезом.

У бактерий и простейших онтогенез практически совпадает с клеточным циклом.

У многоклеточных видов, которые размножаются бесполым путём, онтогенез начинается с момента выделения группы клеток материнского организма, которые затем делятся митозом и формируют новую особь со всеми системами и органами.

У тех видов, которые размножаются половым путём, онтогенез начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы — первой клетки нового организма.

У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробного развития.

Личиночный тип развития.

Он встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в яйцеклетках этих организмов мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растёт. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз, — то есть превращение личинки во взрослую особь.

У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений из одной личинки в другую и только потом — во взрослую особь.

Например, у кузнечика личинка питается, растёт, несколько раз линяет. После окончательной линьки она становится взрослой половозрелой особью с крыльями и больше не растёт.

Яйцекладный тип онтогенеза

Он наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует.

Питание зародыша обеспечивает желток. Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной. Снаружи находится скорлупа. После откладки яйца на его тупом конце постепенно образуется воздушная камера.

Однако у большинства млекопитающих яйцо не образуется, а зародыш развивается внутри тела самки в половом органе — матке.

Внутриутробный тип онтогенеза

Он наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган — плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

Периоды онтогенеза

Любой вид индивидуального развития у многоклеточных животных принято делить на два периода: эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период начинается с оплодотворения и представляет собой процесс формирования сложного многоклеточного организма, в котором представлены все системы органов.

Заканчивается этот период выходом личинки из своих оболочек (при личиночном типе онтогенеза), выходом особи из яйца (при яйцекладном типе) или рождением особи (при внутриутробном типе).

Постэмбриональный период начинается с завершения эмбрионального. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение, которое заканчивается смертью.

Этапы эмбрионального развития на примере ланцетника.

Вспомним, что ланцетник ― это примитивное морское животное из семейства ланцетниковых. Ланцетник рассматривается как промежуточное звено между позвоночными и беспозвоночными животными.

В результате оплодотворения гаплоидные ядра половых клеток сперматозоида и яйцеклетки сливаются. Так возникает одноклеточная стадия развития организма — зигота, которая содержит диплоидный набор хромосом.

Зигота является началом нового организма. Она делится митозом.

Митотические деления называются делениями дробления.

Дробление (бластуляция) ― это процесс образования многоклеточного зародыша.

Первое деление происходит в вертикальной плоскости, и клетка делится на две одинаковые клетки с диплоидным набором хромосом. Их называют бластомерами.

Бластомеры не расходятся, а делятся ещё раз, и образуется уже 4 клетки.

Третье деление происходит в горизонтальной плоскости, и из четырёх образуется 8 бластомеров.

Далее продольные и поперечные деления сменяют друг друга. Возникает все больше бластомеров, которые не успевают расти.

После нескольких делений, когда число бластомеров достигает 32, они образуют полый шарик со стенками в один ряд клеток. Этот шарик получил название бластулы.

Бластула имеет внутри полость (пустое пространство). Эту полость называют первичной полостью тела или бластоцелью.

У человека на шестой день после оплодотворения бластула выходит из яйцевода в полость матки, а затем внедряется в её стенку. Этот процесс называется имплантацией зародыша.

После этого на одном из полюсов бластулы её клетки начинают делится быстрее, чем на другом, и впячиваться внутрь бластоцели. Этот процесс получил название гаструляции.

Так формируется второй внутренний слой клеток ― зародышевый листок. Такой двуслойный шарик называется гаструлой.

Гаструла состоит из двух зародышевых листков. Верхние клетки составляют наружный зародышевый листок ― эктодерму.

А внутренние ― внутренний зародышевый листок ― энтодерму.

Полость, которая образовалась внутри гаструлы, является первичной кишкой.

А отверстие, ведущее в первичную кишку, — первичным ртом.

У позвоночных животных на месте первичного рта в процессе эмбриогенеза образуется анальное отверстие, а настоящий (вторичный рот) возникает на противоположном полюсе зародыша. Поэтому млекопитающих (как и всех хордовых животных) относят к вторичноротым.

Между энтодермой и эктодермой образуется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма.

Следующая стадия развития зародыша называется нейрулой.

На этой стадии происходит формирование нервной трубки и хорды.

У большинства хордовых хорда присутствует только в период эмбрионального развития, в дальнейшем замещаясь позвоночником.

У низших хордовых она сохраняется всю жизнь, выполняя опорную функцию, например, как у ланцетника.

На будущей спинной стороне зародыша начинается впячивание эктодермы в форме желобка — закладывается нервная пластинка, которая в дальнейшем развивается в нервную трубку.

Процесс образования нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых называется — нейруляцией.

Нервная трубка погружается под эктодерму и образует зачаток спинного мозга. А из его переднего широкого конца развивается головной мозг.

Таким образом, уже на ранних стадиях эмбрионального периода онтогенеза из внешне одинаковых бластомеров развиваются различные по строению и функциям ткани, органы и системы. Этот процесс получил название дифференцировки клеток.

Дифференцировка происходит благодаря активации определённых групп генов в различных клетках зародыша, благодаря чему в клетках синтезируются белки, каждый из которых будет выполнять те или иные функции.

Следом за эмбриональным развитием сразу наступает постэмбриональное развитие.

У разных организмов этот период может происходить по-разному.

Постэмбриональное развитие начинается с выхода новой особи из яйцевых оболочек (при живорождении) из организма матери.

Постэмбриональное развитие подразделяется на три периода:

ювенИльный период, продолжается до окончания полового созревания;

пубертАтный (период половой зрелости) и период старения.

Развитее организма в ювенильный период.

У разных видов развитие организма в ювенильный период может протекать по двум разным путям.

У одних развитие может быть прямое. У других непрямое.

Прямое развитие происходит без превращений. В этом случае вновь появившийся на свет организм отличается от взрослой особи только размерами, пропорциями и недоразвитием некоторых органов.

Такое развитие наблюдается у рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

У большинства млекопитающих зародыш развивается внутри тела самки. Такой вариант развития называют внутриутробным.

Когда организм новой особи становится способным к самостоятельному дыханию и питанию, происходят роды — из половых путей самки выходит детёныш.

Непрямое постэмбриональное развитие иногда требует сложной перестройки при переходе к взрослой форме.

Различают два типа непрямого развития — с полным и неполным превращением.

Развитие с превращением характерно для ряда насекомых и земноводных.

Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями.

Таким образом, при неполном превращении насекомое проходит три стадии: яйцо, личинка и имаго ― взрослое насекомое.

У насекомых при развитии с полным превращением особь проходит несколько последовательных стадий, отличающихся друг от друга образом жизни и характером питания.

При развитии с превращением из яйца появляется личинка, совершенно не похожая на взрослый организм. Такое развитие называется непрямым или развитием с метаморфозом, т. е. постепенным превращением организма во взрослую особь.

Таким образом, у насекомых с полным развитием в онтогенезе присутствуют четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и имаго.

Ювенильный период всегда сопровождается ростом организма. Процесс роста запрограммирован генетически, а также здесь немалую роль играют условия существования.

Пубертатный период — период половой зрелости, у большинства позвоночных животных занимает, большую часть жизни.

После пубертатного периода начинаются изменения, которые снижают возможность организма к приспособлениям к изменяющимся условиям окружающей среды.

Наступает третий период — период старения. А затем и смерть — прекращение жизнедеятельности организма. Без смерти не происходила бы смена поколений — одна из основных движущих сил эволюции.

Филогенез — это историческое развитие организмов. Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут приобретать те или иные изменения или исчезать в результате вымирания. Этот процесс принято изображать графически в виде филогенетического древа, показывающего возможные родственные связи между отдельными ветвями живого.

Этот тип развития филогенетически наиболее молодой и в наилучшей степени обеспечивает выживание особи.

Читайте также: